Сезонни промени в поведението (миграция и номадство)

Голям информационен архив

Сезонната периодика, характерна за животните и преди всичко за дивата фауна, се определя преди всичко от промените в условията на съществуване. Например променящите се условия на хранене карат животните да мигрират на по-дълги или по-къси разстояния. Така в продължение на няколко десетки километра бозайниците се спускат от планините в равнината, където по-лесно намират храна, която не е покрита с дълбок слой сняг (Формозов, 1946; Насимович, 1955). В условията на тундрата сред елените и лосовете са наблюдавани миграции на стотици километри. Някои гризачи мигрират на по-къси разстояния - сив хамстер, сив плъх. При птиците миграцията може да бъде хиляди километри (полет).

Миграционната дейност на животните обикновено е ограничена до определени сезони на годината и такива явления като полет на птици, миграция на големи бозайници (лосове, бизони, северни елени) отдавна са свързани със сезонни промени в хранителните условия, температурата, светлата част на деня и т.н. Наистина може да се посочи вертикална миграция на животни в планините, които са свързани с промени в снежната покривка, промени в температурата. В същото време миграционното поведение в някои случаи е вродена черта на вида. Например кръстосването на европейски немигриращ бизон с американски мигриращ бизон води до факта, че хибридите на бизони показват ясна тенденция към сезонни миграции.

Голямото разнообразие от форми на миграция и тяхната продължителност, разбира се, не позволява да се определи дори в обща форма физиологичната картина на миграционното състояние, общо за всички организми на птици, бозайници и риби. Въпреки това, някои общи характеристики все още могат да бъдат отбелязани тук. Те включват натрупване на мазнинив предмиграционния период промени във функцията на невросекреторната система, промени в реакцията на терморегулаторния апарат, стадните отношения и др.

Птичи миграции. Понастоящем е общоприето, че полетите - миграциите на птиците се причиняват както от екзогенни, така и от ендогенни фактори. Външни фактори отдавна се считат за намаляване на температурата на околната среда, замръзване на водните тела и намаляване на количеството храна. Само с тези фактори обаче е абсолютно невъзможно да се обяснят естествените промени в организма на птиците и произтичащите от тях миграционни явления.

Самото явление миграция при птиците по същество е доста ясно разделено на 2 серии от прояви на активност. Първият е стимулиране и поддържане на действителната миграционна дейност, вторият е ориентирането на птиците по време на полет. И тези, и други явления имат строго изразен специфичен характер, но до известна степен постоянно се коригират от фактори на околната среда (време, терен, наличие на храна и др.).

Миграционните явления при птиците, тяхното възникване и зависимост от влиянията на външната и вътрешната среда на организма са доста ясно представени на следната диаграма (фиг. 31). Тази схема показва, че факторите на околната среда (сигнални стимули)имат пряко въздействие върху регулаторната система. Последното в еднаква степен зависи както от външни стимули, така и от ендогенния (предимно сезонен) ритъм. Промените в тази система предизвикват появата на предмиграционно състояние, което води до образуване на стада, повишено хранене и отлагане на мазнини, промяна в поведението и т.н. Предмиграционното състояние на някакъв етап от развитието си преминава в миграционно, характеризиращо се с особено поведение на птицата (миграционна тревожност - Zugunruhe, нем.), промяна в дневната периодичност, състояние нанервна система. Миграционното състояние, с едновременното въздействие на миграционен стимул (често промяна в метеорологичния комплекс), води до осъществяване на бягство - миграция.

Предложената схема, разбира се, има общ и донякъде абстрактен характер, но доста ясно отразява съвременните тенденции в изследването на миграцията на птиците.

Разглеждането на факторите на околната среда, влияещи върху миграцията, води до заключението, че за различните видове те се оказват много различни. Например, наличието на незамръзващи водни тела може да забави и да направи определени популации водолюбиви птици „заседнали“. Продължителността на дневните часове оказва голямо влияние върху появата на миграцията. При тропическите птици обаче промените във влажността са сигнал за полет. В съответствие с това се наблюдават различия в сезонните промени в невросекреторната система на хипоталамуса при различните птици.

Изследването на състоянието на невросекреторния апарат на хипоталамуса, който има голямо влияние върху синтеза на хормони, е от голям интерес за разбирането на механизмите на възникване на миграционни състояния като цяло и миграцията на птиците в частност. Както е известно, невросекреторният апарат на хипоталамуса има добре дефиниран цикъл на сезонни промени, които до голяма степен зависят от продължителността на светлата част на деня. Освобождаването на тайната съответства на началото на миграционната дейност.

Данните за ролята на различните ендокринни жлези в миграционните явления са изключително противоречиви. Най-старите данни са налични за половите жлези. Те могат да бъдат стимулирани от дългия светъл ден, но не се наблюдава повишаване на тяхната активност по време на периода на миграция. В момента тази така наречена гонадна хипотеза вече не е водеща. Освен това доста старата хипотеза за ролята нащитовидната жлеза. Подкрепена по това време от редица физиолози, тази теория предполага, че есенното потискане на дейността на щитовидната жлеза води до намаляване на интензивността на генерирането на топлина, нарушения в терморегулацията и причинява миграционно безпокойство при птиците. Годишният цикъл на активност на щитовидната жлеза с минимум през зимата и максимум през лятото обаче не може да обясни промените във физиологичното състояние през пролетния и есенния период, т.е. по време на полет.

Предлага се хипотеза за значението на периодичните нарушения в съотношенията на хормоните - синергисти и антагонисти. Това се отнася за годишния цикъл на половите хормони, от една страна, и годишния цикъл на хормона на инсуларния апарат на панкреаса, от друга. Тази хипотеза е по същество изчерпателна, разбира се, тя не обяснява нищо, тъй като не ни позволява да възпроизведем миграционното поведение в експеримента. По този начин хормоналните механизми на миграционните явления все още изглеждат достатъчно несигурни, въпреки че несъмнено играят роля в природата.

През последните години изучаването на метаболизма заема важно място в изследването на миграцията на птиците. Най-забележителните по време на периода на миграция са промените в метаболизма на мазнините. Те се свеждат до факта, че в резултат на повишено хранене (хиперфагия) рязко се увеличава отлагането на мазнини в тялото на птиците. Изследването на респираторния газообмен показва високи стойности на респираторния коефициент през този период, което показва прехода на въглехидрати в мазнини (Долник, 1966). Трябва да се отбележи, че натрупването на мазнини предхожда полета не само на птици, но и на прилепи (обаче, като зимен сън) и е резултат от храненето през лятото. Когато птиците летят, мазнините се консумират и се натрупват на спирки, когато се хранят.

Отбелязват се и промени във въглехидратния метаболизъм. Последният се увеличава по време налинеене и се потиска в подготовка за полет.

Следните факти също заслужават внимание. Измършавелите по време на полета птици имат значително количество гликоген в черния дроб. При гладуване се консумира. Действителното миграционно поведение на птиците е много сложен феномен, включващ както вродени, така и придобити елементи. Най-удобният обект за изучаване на механизмите на стимулация на полета е миграционната тревожност. Последният може да се разглежда като вид инстинкт, възбуждащ се както от вътрешни, така и от външни сигнали. Много изследователи разглеждат такива сигнали като "механизъм за реализиране" на тази форма на инстинктивно поведение.

Ориентация по време на миграция на птици.Този проблем е изследван от орнитолозите през миналия век, но физиологичните механизми на ориентация все още са много малко идентифицирани. Има два основни метода за изследване на ориентацията на птиците. Първият е отдавна използваният метод на доставка. В същото време птиците бяха донесени на отдалечени места в тъмни кутии, без да могат да възприемат никакви ориентири на земята, след което бяха изследвани начините и скоростта на тяхното връщане. Друг метод е клетъчната ориентация по време на миграционни смущения. В същото време птицата в своите движения е ориентирана към зимуване.

Сега вече широко се използват радиотелеметрични методи, когато птица, оборудвана с миниатюрен радиопредавател, „докладва“ за пътя, който изминава по време на полета. Доста широко се използва и радарната технология, която дава възможност да се записва движението на ятото като цяло.

Идеите за механизмите на ориентация на птиците по време на полети все още са далеч от формирането, въпреки голямата работа в тази посока. Най-старите изгледи се основават на ролята на ориентири в полетите - очертанияконтиненти, планини и т.н. Тези идеи обаче изобщо не обясняват механизмите на полетите над морето.

Понастоящем магнитната теория за ориентацията на птиците е подложена на значителна критика и почти е изоставена. Създавайки различни условия за разпределение на магнитните сили около птицата в експеримента, в условията на естествена магнитна аномалия, изследователите обаче не можаха да открият отклонения на птиците от нормалната посока към зимуване. Също така не бяха потвърдени предположенията за значението на комбинацията от магнитни сили със силите на земното въртене (сили на Кариолис).

Голямо място в съвременните представи за ориентацията на птиците заемат въпросите за ориентацията според позицията на Слънцето и времето на деня, както и позицията на звездите (тъй като много видове птици летят предимно през нощта). Дори има доказателства, че има вродена ориентация на птиците към звездите, тъй като птиците - нощни мигранти, отгледани в плен в пълна изолация (никога не са виждали небето), са точно ориентирани по посока на полета.

Всичко това ни позволява да приемем, че птиците имат способността да се ориентират, т.е. да сравняват координатите на терена и координатите на посоката (целта) на полета. Изследванията в тази посока не могат да се считат за завършени.

Миграции на риби.Миграционното поведение на рибите е проучено много по-малко от миграцията на птиците, но представлява голям не само теоретичен, но и практически интерес, особено във връзка с изграждането на хидротехнически съоръжения по реките и нарушаването на миграционните пътища.

Съществуват пасивни миграции на млади риби от реките към морето и анадромни (активни миграции) от морето към реките, свързани с хвърлянето на хайвера.

Физиологичните проблеми, които възникват при разглеждането на тези явления, включват въпроси за произхода на миграционния импулс иформиране на миграционно поведение, проблеми на промените в осморегулаторните системи на организма във връзка с промени в солеността на околната среда. Пасивното движение на младите риби от реките към морето не е придружено от особени физиологични промени. Тук обаче протича образуването на ято, процес, който включва както вродени поведенчески актове на подражание, така и условнорефлекторни механизми (Герасимов, 1965).

Образуването на стадо също е свързано с "групов ефект", т.е. с редовно намаляване на интензивността на общия метаболизъм, подобно на това, което се случва при сухоземните гръбначни (Стефан, 1958; Алексеева, 1959; Кощоянц, Мамокина, Александрюк, 1960 и др.).

Много характерно е, че единичните видове риби образуват ята в периода на миграционна дейност. При формиране на стадо от голямо значение е не възрастта, а големината на рибата. Имитационното поведение и преди всичко реакцията на следване и имитация се проявява при индивид със същия размер. Ролята на различните анализатори (визуални, слухови) при формирането на стадо риби все още не е достатъчно проучена.

Физиологичният механизъм на анадромните миграции, според редица изследователи (Gerbilsky, 1957, 1965; Barannikova, 1965, 1968), се основава на дълбоки промени в невросекреторната активност на ядрото на хипоталамуса, както и на функцията на ендокринните жлези, промени в бъбречната функция и хрилните клетки, които отделят натрий. Функционалните морфологични промени в невросекреторната система на хипоталамуса, аденохипофизата са свързани с повишено производство на гонадотропен хормон. В резултат на това настъпват промени във формирането на репродуктивните продукти и двигателното поведение.

Очертаната схема, разбира се, все още е далеч от възможността да обясни всички характеристики на миграционното поведение и свързаните с него промени в регулацията на водата и водата в анадромните риби.солева хомеостаза. Но именно по тази схема в момента протича натрупването на факти в тази важна област на физиологията на адаптацията.

Слоним, А.Д. Екологична физиология на животните / A.D. Слоним.- М.: Висше училище, 1971.- 448 с.