Структурата и функциите на дендритите, плазмената мембрана на дендритите, рецепторното поле на невроните
Основните характерни черти на дендрита, които го отличават върху електронномикроскопски срезове:
1) липса на миелинова обвивка,
2) наличието на правилна система от микротубули,
3) наличието на активни зони на синапси върху тях с ясно изразена електронна плътност на цитоплазмата на дендрита,
4) отклонение от общия ствол на дендрита на шиповете,
5) специално организирани зони на разклонени възли, 6) осеяни с рибозоми,
7) наличието на гранулиран и негранулиран ендоплазмен ретикулум в проксималните области.
Най-забележителната характеристика на цитоплазмата на дендритите е наличието на множество микротубули. Те са добре идентифицирани както в напречни, така и в надлъжни разрези. Започвайки от проксималния участък на дендрита, микротубулите вървят успоредно на дългата ос на дендрита до дисталните му клонове. Микротубулите следват в дендрита успоредно един на друг, без да се свързват или пресичат един с друг. В напречните сечения се вижда, че разстоянията между отделните тубули са постоянни. Индивидуалните дендритни тубули се простират на доста големи разстояния, често следвайки криви, които могат да бъдат по протежение на хода на дендритите. Броят на тубулите е относително постоянен за единица
площта на напречното сечение на дендрита и е приблизително 100 на 1 микрон. Това число е характерно за всички дендрити, взети от различни части на централната и периферната нервна система при различни животински видове.
Функцията на микротубулитее транспортирането на вещества по протежение на процесите на нервните клетки.
Когато микротубулите са унищожени, транспортирането на вещества в дендрита може да бъде нарушено и по този начин крайните участъци на процесите са лишени от притока на хранителни вещества и енергия от клетъчното тяло. Дендрити, за да се запазят впри екстремни условия, структурата на синаптичните контакти и по този начин осигуряват функцията на междуневронно взаимодействие, компенсират дефицита на хранителни вещества, дължащ се на структурите, съседни на тях.
(синаптични плаки, многослойна миелинова обвивка от меки влакна, както и фрагменти от глиални клетки).
Ако действието на патогенния фактор се елиминира своевременно, дендритите възстановяват структурата и правилната пространствена организация на микротубулите, като по този начин възстановяват системата за транспортиране на вещества, която е присъща на нормалния мозък. Ако силата и продължителността на патогенния фактор са значителни, тогава явленията на ендоцитозата, вместо тяхната адаптивна функция, могат да станат фатални за дендритите, тъй като фагоцитираните фрагменти не могат да бъдат използвани и, натрупвайки се в цитоплазмата на дендритите, ще доведат до нейното необратимо увреждане.
Нарушаването на организацията на микротубулите води до рязка промяна в поведението на животните. При животни, при които в експеримента са унищожени микротубулите в дендритите, се наблюдава дезорганизация на сложни форми на поведение, докато простите условни рефлекси са запазени. При хората това може да доведе до сериозни смущения във висшата нервна дейност.
Фактът, че дендритите са най-чувствителното място към действието на патологичен агент при психични заболявания, се доказва от някои трудове на американски учени. Оказа се, че при сенилна деменция (цианотична деменция) и болестта на Алцхаймер мозъчните препарати, обработени по метода на Голджи, не разкриват процесите на нервните клетки. Стволовете на дендритите изглеждат изгорени и овъглени. Неоткриването на тези процеси върху хистологичните препарати на мозъка вероятно също е свързано с нарушение в тези процеси на микротубулната система иневрофиламенти.
Намира се в дендритите. Те следват успоредно на дългата ос на дендрита, могат да лежат отделно или да бъдат събрани в снопове, но не са строго разположени в цитоплазмата. Вероятно, заедно с микротубулите, те могат да бъдат еквивалент на неврофибрили.
Всички дендрити на ЦНС се характеризират с увеличаване на повърхността, дължащо се на множество дихотомични разделения. В този случай в зоните на разделяне се формират специални места за разширяване или разклонителни възли.
Нормалният анализ показва, че в разклонителния възел, към който се приближават два дендритни клона, всеки от които носи свой собствен сигнал, могат да бъдат извършени следните операции. През възела на клона в общия ствол и по-нататък към тялото на неврона преминават:
1) или сигнал от един клон,
2) или само от друг,
3) или резултат от взаимодействието на два сигнала,
4) или сигналите взаимно се компенсират.
Цитоплазмата на разклонения възел съдържа почти всички компоненти, които са характерни за тялото на нервната клетка, а участъците се различават рязко по своята структура от цитоплазмата на общия дендритен ствол и клони, получени по време на деленето. Разклонените възли съдържат увеличен брой митохондрии, гранулиран и гладък ретикулум, видими са клъстери от единични рибозоми и рибозоми, събрани в розетки. Тези компоненти (гранулиран и гладък ретикулум, рибозоми) участват пряко в протеиновия синтез. Натрупването на митохондрии на тези места показва интензивността на окислителните процеси.
Дендритни функции.
Бих искал да отбележа, че основните трудности, които изследователят среща при изучаване на функцията на дендритите, е липсата на информация за свойствата на дендритната мембрана (за разлика от мембраната на тялото на неврона) поради невъзможността да се постави микроелектродът вътредендрит.
Оценявайки общата геометрия на дендритите, разпределението на синапсите и специалната структура на цитоплазмата в местата на разклоняване на дендритите, може да се говори за специални невронни локуси със собствена функция. Най-простото нещо, което може да се припише на дендритните места в местата на разклоняване, е трофична функция.
От гореизложеното следва, че цитоплазмата на дендритите съдържа много ултраструктурни компоненти, способни да изпълняват своите важни функции. В дендрита има определени локуси, където работата му има свои собствени характеристики.
Основната цел на многобройните дендритни клонове на нервната клетка е да осигурят взаимовръзка с други неврони. В мозъчната кора на бозайниците голяма част от аксодендриалните връзки попадат върху контакти със специални специализирани израстъци на дендрити - дендритни шипове. Дендритните шипове са филогенетично най-младите образувания в нервната система. В онтогенезата те узряват много по-късно от другите нервни структури и представляват най-пластичния апарат на нервната клетка.
По правило дендритният шип има характерна форма в мозъчната кора на бозайниците. (фиг. 2). От основния дендритен ствол се отклонява сравнително тясна дръжка, която завършва с разширение - главата. Вероятно тази форма на дендритния придатък (наличието на глава) е свързана, от една страна, с увеличаване на площта на синаптичен контакт с края на аксона, а от друга страна, тя служи за настаняване на специализирани органели вътре в гръбначния стълб, по-специално, бодливият апарат, който присъства само в дендритните шипове на мозъчната кора на бозайниците. В това отношение изглежда подходящо да се направи аналогия с формата на края на синаптичния аксон, когато
тънко претерминално влакно образува разширение. Товаразширение (синаптична плака) образува обширен контакт с инервирания субстрат и съдържа вътре голям набор от ултраструктурни компоненти (синаптични везикули, митохондрии, неврофиламенти, гликогенови гранули).
Съществува хипотеза (която в частност се споделя и развива от Нобеловия лауреат Ф. Крик), че геометрията на шиповете може да се променя в зависимост от функционалното състояние на мозъка. В този случай тясната шийка на гръбначния стълб може да се разшири, а самият гръбначен стълб се изравнява, което води до повишаване на ефективността на аксо-гръбначния контакт.
Ако формата и размерът на дендритните шипове в мозъчната кора на бозайниците могат да варират до известна степен, тогава най-постоянното в тях е наличието на специфичен гръбначен апарат. Това е комплекс от взаимосвързани тубули (цистерни), разположени, като правило, в главата на гръбначния стълб. Вероятно тази органела е свързана с много важни функции, присъщи на филогенетично най-младите мозъчни образувания, тъй като бодливият апарат се намира главно в мозъчната кора и само при висшите животни.
Въпреки всичко шипът е производно на дендрита, в него липсват неврофиламенти и дендритни тубули, цитоплазмата му съдържа едро или фино гранулиран матрикс. Друга характерна особеност на шиповете в мозъчната кора е задължителното наличие на синаптични контакти с аксонни окончания върху тях. Цитоплазмата на гръбнака има специални компоненти, които я отличават от дендритните стъбла. В цитоплазмата на гръбначния стълб може да се отбележи особена триада: субсинаптична специализация на активните зони - бодлив апарат - митохондрии. Като се има предвид разнообразието от сложни и важни функции, изпълнявани от митохондриите, могат да се очакват и сложни функционални прояви в "триадите" по време на синаптичнитепредаване. Може да се каже, че цитоплазмата на дендритния бодил и спиналният апарат могат да бъдат пряко свързани със синаптичната функция.
Дендритните шипове и краищата на дендритите също са много чувствителни към екстремни фактори. При всякакъв вид отравяне (например алкохолно, хипоксично, тежки метали - олово, живак и др.), Броят на шиповете, намиращи се върху дендритите на клетките на мозъчната кора, се променя. По всяка вероятност бодлите не изчезват, но техните цитоплазмени компоненти са нарушени и те са по-лошо импрегнирани със соли на тежки метали. Тъй като шиповете са един от структурните компоненти на междуневронните контакти, неизправностите в тях водят до сериозно увреждане на мозъчната функция.
В някои случаи, при краткотрайно действие на екстремен фактор, на пръв поглед може да възникне парадорзална ситуация, когато броят на шиповете, открити върху дендритите на мозъчните клетки, не намалява, а се увеличава. И така, това се наблюдава при експериментална церебрална исхемия в началния й период. Успоредно с увеличаването на броя на идентифицираните спинули, функционалното състояние на мозъка може да се подобри. В този случай хипоксията е фактор, който допринася за повишаване на метаболизма в нервната тъкан, по-добро използване на резервите, които не се използват в нормална ситуация, и бързото изгаряне на натрупаните в тялото токсини. Ултраструктурно това се проявява в по-интензивно изследване на цитоплазмата на шиповете, растеж и разширяване на цистерните на гръбначния апарат. Вероятно този феномен на положителния ефект на хипоксията се наблюдава, когато човек, изпитващ голямо физическо натоварване при хипоксични условия, покорява планински върхове. След това тези затруднения се компенсират от по-интензивна продуктивна работа, както на мозъка, така и наи други органи.