ТАКТИЛЕН АНАЛИЗАТОР
ТАКТИЛЕН АНАЛИЗАТОР(лат. tactilis осезаем) е съвкупност от периферни и централни нервни образувания, които осигуряват възприемането и обработката на информация за въздействието на различни неболезнени механични стимули върху външната обвивка на тялото.
Тактилната чувствителност е неразделна част от тактилните усещания (виж Допир), а Т. а. е част от соматосензорния анализатор. Механичните въздействия, които причиняват появата на тактилни усещания, обикновено се разделят на допир и натиск. Вибрацията често се разграничава като самостоятелен вид тактилни стимули, което всъщност е вид ритмично докосване.
Периферен отдел T. a. образуват различни видове механорецептори (виж) и свързаните с тях аферентни нервни влакна (виж). Основният тип механорецептори в окосмената част на кожата (90% от цялата повърхност на кожата) са свободни нервни окончания (виж), нервни окончания около космените фоликули, дискове (тела) на Меркел (тактилни мениски), тактилни корпускули Iggo. При кожата без косми основните рецепторни структури са свободни нервни окончания, дискове на Меркел, тела на Майснер (тактилни тела) и Пачини (ламеларни тела). Тактилните рецептори по повърхността на тялото са разпределени много неравномерно, което води до нееднаква тактилна чувствителност на различните му части. Най-фината тактилна чувствителност се отбелязва на върховете на пръстите и езика, най-малката - върху кожата на коремната и глутеалната област. Вибрисите, специални чувствителни косми, които се срещат при много примати и други бозайници, но липсват при хората, имат много богата аферентна инервация и съответно тактилна чувствителност.Активността на тактилните рецептори, заедно с рецепторите на опорно-двигателния апарат, е в основата на комплексните тактилни усещания.
Възприемането на допир (и вибрация) се осъществява с помощта на фазови (бързо адаптиращи се) рецептори, а натиск - поради възбуждане на тонични (бавно адаптиращи се) рецептори. Първите включват телата на Пачини, редица рецепторни структури на космения фоликул (така наречените Т-, G-, D-рецептори, които са окончанията на аферентните влакна на групите Аа и Аа), вторите са тактилни корпускули, телата на Руфини (завършванията на влакна от група Аа), свободни нервни окончания (разклонения на влакна от група С). Абсолютният праг на тактилна чувствителност се определя от активността на най-чувствителните механорецептори, към-ри-ми са Pacinian малки тела, които могат да бъдат възбудени дори при измествания от порядъка на 10 -4 -10 -5 mm. Вибрационните стимули се възприемат в диапазона от фракции до 1000-1200 Hz, но най-голямата чувствителност към вибрации се наблюдава в диапазона от 200 до 400 Hz (виж Вибрационна чувствителност). В допълнение към абсолютния праг, тактилната чувствителност се характеризира с диференциален праг и пространствен праг. Диференциалният праг е стойността, с която трябва да промените текущия стимул, за да предизвикате минимална промяна в усещането. Диференциалният праг характеризира процеса на адаптиране на тактилните рецептори към действието на стимул и се използва за откриване на нарушения на тактилната чувствителност. Прагът на пространството е най-малкото разстояние между две точки на кожата, при едновременно дразнене на кожата има усещане за действие на два отделни стимула. Праговете на пространството зависят от интензивността на разклоняване на нервните влакна по периферията и броя на рецепторите, които предават възбуждане на едно нервно влакно. Прагове на пространствотосе различават значително в различните части на кожата: те са минимални (1–2,5 mm) на върха на пръстите, устните, езика и максимални (повече от 60 mm) на кожата на бедрата, раменете, средната линия на гърба. За определяне на диференциални прагове и прагове на пространството се използват същите методични методи, както за изследване на допир (виж) и чувствителност на кожата (виж Кожа), като се използват само тактилни дразнители.
Анализът на механизмите на възбуждане на тактилните рецептори, които формират биофизичната основа на тактилното приемане, досега е извършен в малка степен, което е свързано с големи технически трудности при изучаването на единични рецептори, разположени в плътни телесни тъкани. Следователно почти цялата информация за активността на тези рецептори е получена от изследването на импулсни потоци, записани от единични аферентни нервни влакна. Единственото изключение са големите ламеларни тела на Пачини, чието изследване позволи да се изяснят целта и механизмите на активност на всички структури, които ги образуват: капсулата, немиелинизирания терминал и медуларното нервно влакно. Рецепторната капсула (както и заобикалящата я тъкан) играе ролята на спомагателна структура, която провежда механична стимулация отвън към нервния терминал. Това е механичен филтър, който определя скоростта на адаптация на рецептора, както и неговите честотни характеристики (под действието на вибрации). Поради специалната структура на вътрешната част на капсулата, корпускулът на Пачини, подобно на редица други тактилни рецептори, е чувствителен към посоката на стимула. Същинският процес на приемане се осъществява от мембраната на нервния терминал. При една посока на стимула повърхностната мембрана на терминала се разтяга, което води до възбуждане на рецептора, проявяващо се с появата на деполяризиращ рецепторпотенциал, последван от генериране на импулсни разряди в първото прихващане на Ранвие на нервното влакно. При различна посока на стимула крайната мембрана претърпява компресия, което води до появата на инхибиторни потенциали на рецептора на хиперполяризация. Рецепторните потенциали са локални реакции на повърхностната мембрана на нервния край. Известно е, че деполяризиращите рецепторни потенциали се причиняват от повишаване на пропускливостта на мембраната главно за натриеви йони, които носят основната (до 90%) част от зарядите.
Аферентните неврони от първи ред от тактилните рецептори на тялото и крайниците са разположени в гръбначните възли, а от рецепторите на лицето и главата - в полулунните (газови) възли на тригеминалните нерви (тригеминални възли, Т.). Информация за възходящите пътища на тактилна аферентация е получена от гл. обр. в експерименти върху животни, предимно котки. Основната част от бързопроводимите (Аа) влакна, заемащи медиалната част на задните корени, след като навлязат в гръбначния мозък, се изпращат като част от задните колони на бялото вещество към nuci, gracilis и nuci, cuneatus на продълговатия мозък. Телата на аферентните неврони от втори ред, разположени в тези ядра, дават началото на влакната на медиалния контур, които образуват кръстосване на нивото на маслините на продълговатия мозък и завършват в специфични вентробазални ядра на таламуса. До тези структури достига и информация от тактилните рецептори на главата. Тук са локализирани неврони от третия ред, които изпращат влакната си до първата соматосензорна област на мозъчната кора (постцентрална извивка). Бързопроводимите влакна от тактилните рецептори на тялото също получават информация от страничния тракт на Морин до таламуса. Започвайки от клетките на задните рога на гръбначния мозък, този спиноталамичен пътпревключва в страничното цервикално ядро на продълговатия мозък и след това, след пресичане, се слива с медиалния контур. Бавно проводящите влакна от тактилните рецептори на тялото преминават в страничната част на задните корени и завършват върху големи клетки на кабела на задните рога на гръбначния мозък. Тук започват спиноталамичните пътища (преден и страничен). На ниво гръбначен стълб тези пътища частично се пресичат и дават дифузна проекция в комплекса от вентробазалните ядра на таламуса (по-вентрално от медиалната бримка), в неспецифичните ядра на таламуса и в макроклетъчната част на медиалното геникулатно тяло. Оттук започват влакна, които отиват към втората соматосензорна област на кората (при котка - до предната екто-силвиева извивка, при хора и маймуни - отзад и вентрално до първата соматосензорна област). Там също влизат влакна, свързани с тракта на Морин. Чрез тези влакна сигналите достигат до втората соматосензорна област на кората с кратък латентен период. В кората понякога се отделя и третата соматосензорна зона, ръбовете на животните са разположени между предната екто-си lvieva и ansatnyh бръчки. Отговорите на неговите неврони имат по-дълги латентни периоди от отговорите на невроните на другите две зони и се предизвикват от специфични стимули от малки рецептивни полета.
Системата на медиалния контур осигурява предаване на информация за специфични тактилни стимули с ниска интензивност (докосване, лек натиск); страничният тракт на Морин предава информация за по-тежки деформации на кожата, а спиноталамичната система е пътят, по който се получават сигнали за значителни механични въздействия, като този път е неспецифичен, осигуряващ кодиране на информация за температурни ефекти. Невроните на системата на медиалната бримка имат рецептивни полетаса малки и цялата система се характеризира със строга топографска организация на проекциите на повърхностните зони на кожата. Невроните на спиноталамичната система имат много големи рецептивни полета, понякога покриващи цялото тяло, но в нейните ядра няма ясно локално представяне на повърхността на тялото. Като цяло, системата на задните стълбове - медиалният контур изпълнява специфични форми на тактилна дискриминация, а спиноталамичната система дава много по-обобщени форми на усещания и е свързана с предаването на информация за качествения характер на влиянията от периферията, а не за локализацията и формата на стимула, неговата промяна във времето.
Заедно с други видове кожна чувствителност (виж Кожа), тактилната чувствителност може до известна степен да компенсира липсата или недостатъчността на функцията на други сетивни органи (зрение, слух). При слепите броят на пациновите телца в кожата на пръстите и дланите рязко нараства, а тактилната чувствителност на тези зони значително надвишава тази на зрящите. Нарушенията на тактилната чувствителност (виж Допир) са тясно свързани с нарушенията на други видове кожна чувствителност и се изучават заедно с тях в клиниката.
Библиография:Есаков А. И. и Дмитриева Т. М. Неврофизиологични основи на тактилното възприятие, М., 1971, библиогр.; Илински О. Б. Физиология на механорецепторите, JI., 1975; Физиология на сетивните системи, изд. А. С. Батуева, Л., 1976.