термитни сетивни органи
Термитите, подобно на другите насекоми, имат богат набор от сетивни органи. Те виждат доста добре, чувствително реагират на вибрациите на субстрата, могат доста фино да оценят вкуса на храната и да уловят различни миризми.
Сложните очина няколко вида термити са описани в някои подробности в началото на нашия век и само малко допълнителна информация е получена по-късно. При термитите A. ahngerianus структурата на сложните очи е подробно проучена от О. И. Бочаров (1970). Тези термити имат очи от всички касти. При възрастни те са тъмно оцветени, изпъкнали, с форма на боб, с голям диаметър до 500 µm и съдържат около 150 фасети. Зрителното поле на такова око е 100-110°. Очите на работниците и войниците са по-плоски от тези на възрастните и техният размер (250-280 µm), броят на фасетите (35-50) и зрителното поле (около 60 °) са много по-малки. Формата и цветът на очите на термитите от различни касти почти не се различават. Диаметърът на фасетата (около 35 µm) и интероматидиалните ъгли (6°) също са почти постоянни.
Около половината от цялата дължина на омматидиума е заета от структури на светлопречупващия апарат. Плътна и дебела двойноизпъкнала леща (пчелна пита) и твърд кристален конус участват в пречупването на светлинните лъчи и създаването на изображение. Семперовите клетки, образуващи кристален конус, се запазват при възрастни като малка клетъчна зона, която лежи непосредствено зад лещата и продължава до върха на конуса.
Централната позиция в омматидиите се заема от седем визуални клетки, групирани около рабдома. Светлоизолиращият апарат на омматидиума се състои от редица пигментни клетки, които предпазват кристалния конус и ретинулата от странична светлина. В дисталната част на омматидиума кристален конус е заобиколен от пълни с пигмент коренови клетки. Те са заобиколени от пигментни клетки на ириса, коитоплътно прилепнали към конуса в основата му. Зрителните клетки са защитени от пигментни клетки на ретината, достигащи базалната мембрана. Тези клетки са плътно изпълнени с пигмент. В адаптираните към светлина очи на възрастни ядрата на тези клетки се движат дистално и заедно с ядрата на пигментните клетки на ириса плътно обграждат върха на кристалния конус и рабдома. В основата на окото на възрастен, силно разклонени трахеи образуват трахеалния тапетум.
Общата електроретинограма на термитите е от бавен тип. При включване на светлината окото реагира с бързо отрицателно отклонение на потенциала, преминавайки в плато, което продължава през целия ефект на светлината, а след изключване потенциалът бавно се връща към първоначалното си ниво. Критичната честота на трептене, която характеризира инерцията на окото, т.е. способността му да вижда трептенията поотделно, се оказа ниска - само 35-40 трептения в секунда при висока яркост на дневната светлина. За сравнително бавните термити такава инерция на окото им дава пълната възможност да виждат отделно обектите на заобикалящата ги картина по време на движение, както и да разграничават детайли върху движещи се обекти. Крилатите и работещите екземпляри от A. ahngerianus бързо и значително, стотици и хиляди пъти, променят абсолютната чувствителност на очите. Веднъж попаднал в здрач, термитът след няколко секунди, поради рязко повишаване на чувствителността на зрителните рецептори, става способен да различава обекти, дори ако са слабо осветени. Това изглежда се подпомага от добре развит диоптричен апарат, миграция на пигменти и трахеален тапетум. Значителна промяна в чувствителността на очите позволява на термитите A. ahngerianus активно да се хранят и визуално да се ориентират както през деня при пряка слънчева светлина, така и през нощта или в полумрака на мазилкагалерии.
Разделителната способност на окото на термита не надвишава 7°, но високата контрастна чувствителност (2-5%) позволява да се забелязват обекти на значително разстояние. Термитът A. ahngerianus е първият ентомологичен обект, за който е доказано отсъствието на цветно зрение. Кривата на спектралната чувствителност на окото му има един връх с максимум в областта на X = 500 nm. Той се съгласува добре с кривата на поглъщане на зрителния пигмент родопсин, който очевидно е в основата на единствения приемник на светлина на тези насекоми.
Горните характеристики показват, че термитите могат да виждат не по-зле от другите насекоми, което беше потвърдено от О. И. Бочаров с поведенчески експерименти. Оказа се, че не само възрастните, но и работещите термити свободно се ръководят от визуални сигнали. Освен това крилатите индивиди могат да различават фигури по размер и форма, по тяхното местоположение в пространството и дисекция.
Представители на други родове на нашите термити са развили сложни очи само при възрастни.
Две прости оцели са описани при възрастни от Reticulitermes и Kalotermes, а при представители на други касти те са недоразвити или липсват.
Хордотонални органи. Термитите R. flavipes, K. flavicollis и Z. angusticollis имат субгенуален орган в предната тибия, който усеща вибрациите на субстрата. Структурата му е проучена най-подробно при Z. angusticollis. Местоположението му може да се разпознае отвън по леко вдлъбнатина на кутикулата. Два големи клона се отклоняват от предния тибиален нерв към проксималните и дисталните групи на кампаниформната сенсила, разположена близо до мястото на прикрепване на субгениталния орган. Самият субгенитален орган се формира от две групи биполярни нервни клетки, едната от които се състои от петразположен под остър ъгъл спрямо нерва, а другият - от три клетки, перпендикулярно простиращи се от нерва. Те лежат свободно в хемоцела на крака. Всеки сколопидиум, заобиколен от една париетална клетка, е прикрепен към спомагателна клетка. Всички допълнителни клетки са свързани помежду си чрез плазмени процеси.
Органът на Джонстън се намира в педицела на антената. При R. lucifugus има доста примитивна структура, докато при Z. angusticollis включва две групи сколопидии с различна форма. Те могат да възприемат вибрации с различни честоти и, вероятно, да участват в процеса на „усещане“ на субстрата и други индивиди от семейството с антени.
Контактните хеморецептори(вкусовите органи) на термитите са представени от многоклетъчни сензили. Цялото тяло на термитите, включително придатъците на устата, антените, краката и церия, е покрито с многобройни и разнообразни сензили, които Т. С. Шулепова (1972) разделя на единадесет типа въз основа на структурата на кутикуларните елементи и инервацията. Тя проучи подробно топографията на тези сензили в A. ahngerianus и идентифицира множество рецепторни полета върху устните придатъци. Подобно разпределение на сензилата се наблюдава и при другите ни термити.
Електрофизиологично изследване на тези сензили в голям транскаспийски термит показа, че голямата основна сензила на параглоса и долните лабиални палпи, както и апикалната трихоидна сензила на двете двойки палпи, имат по една клетка, която реагира на силно разреден разтвор на готварска сол. Вероятно тази клетка е аналогична на така наречения "воден" рецептор на трихоидната сензила на мухите и основната сензила на копринената буба. Големите базиконични сензили имат още две рецепторни клетки с различна чувствителност към сол, едната от които реагира адекватно на стимулация с 0,01-0,1 М разтвор, другата - на 1 М разтвор.Апикалната трихоидна сензила на палпите и очевидно също малката базиконична сензила на галеята имат само един солев рецептор.
Чувствителността на тези сензили към други вещества чрез електрофизиологични методи не се предава по наследство, но от многобройни наблюдения става ясно, че термитите имат достатъчно развити органи на вкуса.
Експериментите с R. lucifugus показаха, че тези термити качествено различават не само привлекателни и непривлекателни вещества, но и ги разграничават в смеси с вещества с противоположно действие. Смеси от две непривлекателни субстанции, които от гледна точка на човешките усещания могат да бъдат наречени горчиво-кисело, горчиво-солено и кисело-солено, се оказват по-отблъскващи за термитите, отколкото всяко от тях, взето поотделно. Когато се добави разтвор на захароза, който е привлекателен за термитите, отблъскващият ефект на смесите е значително намален. Това явление е подобно на „смесването на вкуса“, познато на човека, тоест появата на ново качество на вкуса при едновременното действие на два стимула.
Термитите от различни видове имат екологично обусловено различно отношение към солената вода. Работещите индивиди от A. ahngerianus, живеещи в райони с силно солени подпочвени води, охотно пият доста силни солни разтвори, докато термитите R. lucifugus също отказват много по-слаби разтвори.
Обонятелните хеморецептори(органи на обонянието) са разпределени във всички сегменти на термитните антени. С тяхна помощ термитите са чувствителни към миризмите от следите на други термити и различни химикали. Последователната ампутация на антенните сегменти води до постепенно намаляване на чувствителността на термита R. lucifugus към миризмата на следа.
Механорецепторипод формата на множество трихоидни сензили, инервирани от еднаклетка, разпределена в тялото на термита. Термитите възприемат механични стимули не само с истински тактилни косми, но и с практически всички хеморецепторни сензили, които включват механорецепторна клетка. Това вероятно се дължи на изобилието от тактилна информация в условията на близки проходи и камери на термитника.
Разнообразна информация от всички тези сетива навлиза в централната нервна система на термита и определя поведението му.