тионови бактерии
тионни бактерии
Използването на процеса на окисление на сярата и нейните редуцирани неорганични съединения за получаване на клетъчна енергия е показано за група тионни бактерии, представени от родовете Thiobacillus, Thiomicrospira, Thiodendron и др. Това са едноклетъчни организми с различна морфология и размер; неподвижен или подвижен (движението се извършва с помощта на полярни флагели); безспорен. Размножават се чрез делене или пъпкуване. Имат Грам-отрицателна клетъчна стена. Някои представители на род Thiobacillus се характеризират с развита система от интрацитоплазмени мембрани.
За тионните бактерии способността да се окисляват с производство на енергия, в допълнение към молекулярната сяра (S0), много от нейните редуцирани минерални съединения: сулфид (S--), тиосулфат (S2O3--), сулфит (SO3--), тритионат (S3O6--), тетратионат (S4O6--). Някои тионни бактерии могат да получат енергия от окисляването на тиоцианат (CNS-), диметил сулфид (CH3SCH3), диметил дисулфид (CH3SSCH3) и сулфиди на тежки метали. Когато молекулярната сяра се образува като междинен продукт на окисление, тя се отлага извън клетката. Thiobacillus ferrooxidans получава енергия и чрез окисляване на двувалентно желязо.
Пълното ензимно окисляване на молекулярната сяра и нейните различни редуцирани съединения от тионни бактерии води до образуването на сулфат. Окисляването на сероводород до сулфат е придружено от загуба на 8 електрона, влизащи в дихателната верига, докато молекулярната сяра и сулфитът се образуват като междинни продукти:
H2S води до S0 води до SO3-- води до SO4--
На етапа на окисляване на сулфит до сулфат, протичащ с образуването на аденилиран междинен продуктсъединения на денозин фосфосулфат (APS), се извършва субстратно фосфорилиране, което прави възможно съхраняването на освободената в този случай енергия в ATP молекули:
SO3-- + AMP води до APS + 2e;
APS + Fn води до SO4-- + ADP
Освен това, с помощта на аденилат киназа, ATP се синтезира от ADP:
2ADP се превръща в AMP + ATP
Въпреки това, тионните бактерии получават основното количество енергия в резултат на прехвърлянето на електрони, образувани по време на окисляването на редуцирана сяра, които влизат в дихателната верига на нивото на цитохром а (фиг. 97). Дихателната верига на тионните бактерии съдържа всички видове транспортери, характерни за аеробните хемохетеротрофи. В тионните бактерии са открити флавопротеини, убихинони, FeS-протеини, цитохроми от тип b, c, цитохромоксидази o, d, a + a3.
В повечето случаи крайният акцептор на електрони е О2, който не може да бъде заменен с друг акцептор. Растежът на отделни щамове е възможен при микроаеробни условия. Някои тионни бактерии са факултативни аероби; те могат да използват не само O2, но и нитрати като краен акцептор на електрони, редуциращи ги до N2 или само до нитрит. При анаеробни условия използването на нитрати като краен акцептор на електрони индуцира синтеза на дисимилационна нитратредуктаза, която пренася електрони от дихателната верига към нитратите.
Някои видове принадлежат към облигатни хемолитоавтотрофи, докато други могат да растат както хемолитоавтотрофно, така и хемооргано-хетеротрофно, като във втория случай използват редица органични съединения (киселини, захари, алкохоли, аминокиселини) като източник на въглерод и енергия. Накрая са описани тионни бактерии, които растат хемолитохетеротрофно, като използват само органични съединения като източник на въглерод иполучаване на енергия поради окисляването на редуцирани серни съединения. Основният механизъм на асимилация на CO2 е редуктивният пентозофосфатен цикъл, открит във всички тионни бактерии. Спомагателна роля играят реакциите на карбоксилиране на тривъглеродни съединения, предимно фосфоенолпировинова киселина.
Тъй като при тионните бактерии мястото на включване на електрони в дихателната верига е на нивото на цитохром с, те имат система за обратен пренос на електрони, за да осигурят конструктивни процеси с NAD*H2 молекули.
В различни представители на тази група, способни да растат с помощта на органични съединения, са открити активността на гликолизните ензими, окислителния пентозофосфатен път и пътя на Entner-Doudoroff. Описано е функционирането на "затворения" и "счупения" CTK, а при някои тиобацили и глиоксилатния шънт.
Тионните бактерии са адаптирани към различни условия на местообитание. Thiobacillus thiooxidans и Thiobacillus ferrooxidans са изразени ацидофили (оптимално pH 2-4), Thiobacillus denitrificans и Thiobacillus thioparus, напротив, се развиват само в неутрална и алкална среда (pH 7-10). Повечето тиобацили са мезофилни с оптимална температура на растеж приблизително 30 градуса C. Описани са термофилни щамове, които растат при 60-70 градуса C.