Звукоусещане
Когато основната мембрана вибрира, слуховите клетки на органа на Корти също се движат, придружено от появата на процес на възбуждане в тях или нервен импулс. Този момент е началото на слуховото възприятие. До този момент във външното, средното и отчасти вътрешното ухо се осъществява само предаването на физическите вибрации, възникнали в околната среда. Когато космените клетки на органа на Корти се стимулират, физическата енергия на звуковите вибрации се превръща във физиологичен процес на нервна възбуда. Тази трансформация е функцията на кортиевия орган като периферна част на слуховия анализатор.
Човешкият слухов орган възприема звуци с различна височина, т.е. различни честоти на вибрации. Областта на слухово възприемане е ограничена до звуци, чиято честота се намира между 16 вибрации в секунда -долна границаи 2000 вибрации в секунда -горна граница.
Звуците с честота под 16 вибрации в секунда саинфразвуци,над 20 000 -ултразвук.Някои животни имат способността да възприемат много по-високи звуци. Така например кучетата различават звуци над 30 000 Hz, котките - до 40 000 Hz, а прилепите издават и възприемат звуци до 50 000-60 000 Hz. Наскоро бяха получени данни, показващи възможността за възприемане от човека на ултразвукови вибрации с честота до 250 000 Hz и по-висока чрез костна проводимост.
В областта на слуховото възприятие нашето ухо е в състояние да различи звуципо височина, силаитембър.Няколко теории са представени за обяснение на тази способност. Най-често срещаната е резонансната теория, предложена в средата на миналия век от Г. А. Хелмхолц. Според неговата теория,разграничаването на звуците по височина се осъществява чрез следния механизъм. Влакната на основната мембрана, поради тяхната различна дължина и неравномерно напрежение, имат, подобно на струните на музикалните инструменти, свои собствени тонове и всяко влакно (или група влакна) влиза в приятелска вибрация или резонира само със съответния тон. Според резонансната теория на слуха късите влакна на основната мембрана в основната намотка на кохлеята реагират на високи звуци, а дългите влакна в горната намотка реагират на ниски звуци. Звуците със средна височина водят до приятелско трептене на влакната на основната мембрана на средната къдря.
Според същата теория звуците с различна сила причиняват различна сила на влакната на основната мембрана, а тембърната дискриминация се основава на способността на периферния край на звуковия анализатор да разлага сложни звуци на прости тонове.
Следният експеримент обикновено се дава, за да се обясни теорията на резонанса. Ако повдигнете капака на пианото и произнесете звука o на някаква височина, тогава този звук ще се повтори доста ясно в пианото. Гласната o се състои, както беше посочено, от основен тон и цяла поредица обертонове. Оказва се, че в приятелско трептене влизат именно онези струни, които по своята височина съответстват на височината на основния тон и обертоновете на гласната о. Според теорията на резонанса нещо подобно трябва да се случи в кохлеята.
Трябва да се отбележи, че редица факти от областта на физиологията на слуха не се вписват в механизма на предаване на звука и звукоусещане, както се тълкува от гледна точка на резонансната теория. Най-големите трудности възникват пред тази теория, когато се обяснява разликата между целия набор от звуци по височина и сила, предвид факта, че влакната на основната мембрана са свързани помежду си и не могат даизолирани вибрации.
За да се премахнат тези трудности, впоследствие бяха направени някои допълнения и уточнения в теорията на резонанса. Понастоящем най-широко приета е теорията, която предполага, че под действието на звука не само влакната, резониращи на дадена честота, но и други влакна на основната мембрана. В този случай резонансният максимум се движи по основната мембрана в съответствие с честотата на трептене на действащия звук, а усещането за височината на звука се определя от мястото на максималната амплитуда на трептенията на основната мембрана. При високи звуци максималната деформация на основната мембрана и следователно максималното дразнене на рецепторните клетки на органа на Корти се случва в областта на главния хълм на кохлеята, а при ниски звуци - в областта на върха. Що се отнася до разграничаването на звуците по сила, според съвременните възгледи това се обяснява с участието в нервния процес на различен брой клетки от органа на Корти; колкото по-силен е звукът, толкова повече клетки изпращат нервни импулси към мозъка.
Наличието на пространствено разпределение на възприемането на звуци в кохлеята беше убедително доказано от експерименти върху кучета, проведени от L.A. Андреев в лабораторията на И.П. Павлов, според метода на условните рефлекси. Тези експерименти показаха, че когато се нанесе увреждане на определен участък от основната мембрана и кортиевия орган, условнорефлекторната реакция, развита за определен тон, изчезва, а именно увреждането на основната намотка на кохлеята е придружено от загуба на възприемане на високи тонове и обратно, ако настъпи увреждане на горната намотка, реакцията на ниските тонове изчезва.
Същите резултати са получени при изследване на ефекта от продължителното излагане на силни звуци с различна честота върху вътрешното ухо на животните. При микроскопско изследванеОказа се, че високите тонове разрушават органа на Корти главно в областта на главната волута, а ниските тонове - главно в областта на върха на кохлеята.
Локализацията на възприемането на звуци с различна височина в различни части на кохлеята се потвърждава и от микроскопско изследване на вътрешното ухо на хора, които имат частична загуба на възприемане на определени тонове: изследването разкрива в такива случаи увреждане на съответните части на органа на Корти.
Електрофизиологичните изследвания показват, че различни влакна на слуховия нерв провеждат възбуждане, съответстващо на звуци с различна височина, т.е. пространственото разпределение на провеждането на звуци с различна височина очевидно съществува в самия нерв.
Някои изследователи смятат, че влакната, които провеждат възбуждане, съответстващо на ниски звуци, са разположени по периферията на нервния ствол, а влакната, които провеждат високи звуци, са разположени по-централно. Импулсите, които възникват при излагане на звукови стимули, пристигат по проводимите нервни пътища в субкортикалните и кортикалните слухови центрове. Дразненето на подкоровите слухови центрове предизвиква рефлекторни реакции, протичащи според вида на безусловния рефлекс. Такива рефлексни реакции, които възникват при излагане на звуци, включват например разширени зеници, затваряне на клепачите, завъртане на главата.
В кората на темпоралните лобове на мозъчните полукълба се извършва най-високият анализ и синтез на звукови стимули. Като експериментални изследвания на I.P. Павлов и неговите ученици, реакцията на звук и елементарното разграничаване на звуците се запазват при кучета дори след отстраняване на темпоралните лобове на мозъка. Тези експерименти доказаха, че има разпръснати елементи на слуховия анализатор извън времевияакции, но тези елементи осигуряват само най-простия анализ и синтез на звукови стимули.
По този начин слуховият апарат трябва да се разглежда като холистично работещ, функционално обединен звуков анализатор, различните части на който изпълняват различна работа. Периферният край извършва първичния анализ и преобразува физическата енергия на звука в специфична енергия на нервно възбуждане; проводящите нервни пътища предават възбуждането на мозъчните центрове и накрая в кората на главния мозък енергията на нервното възбуждане се превръща в усещане. Кората на главния мозък играе водеща роля в работата на звуковия анализатор.
Изключването на слуховата област на кората на едното полукълбо води до двустранно намаляване на слуха, но главно в противоположното ухо. Изключването на слуховите области на двете полукълба води до пълно нарушаване на кортикалния анализ и синтеза на звукови стимули, като елементарната реакция на звука (ориентиращ рефлекс, окуломоторни рефлекси) може да се запази.
Специфична особеност на човешкия слух е способността да възприема звуците на речта не само като физически явления, но и като смислени единици - фонеми. Тази способност се осигурява от наличието в човек насензорен(чувствителен)речеви център, разположен в задната част на горната темпорална извивка на лявото полукълбо на мозъка. Когато този център е изключен, се нарушават анализът и синтезът на сложни звукови комплекси, които изграждат словесната реч. Възприемането на тоновете и шумовете, които съставляват речта, може да бъде запазено в тези случаи, но разграничаването на тези тонове и шумове точно като звуци на речта става невъзможно, в резултат на което се нарушава разбирането на речта -възниква сензорна афазия(„вербална глухота“),левият сензорен център на речта се намира в дясното полукълбо.