10. Диенцефалон.
Диенцефалонът се състои главно от сиво вещество, организирано в ядра, чийто брой е около сто, и черепните нерви вече не излизат от него, а бялото вещество (влакна) се изпращат към теленцефалона - полукълбата на мозъка, а други го свързват с подлежащите структури (възходящи и низходящи връзки). Вътрешната структура на отделните, специфични ядра има елементи на соматотопна организация - точково съответствие на топографията на сивото вещество - неврони, с топографията на рецепторната повърхност (например кожата) - рецептори.
Диенцефалонът се състои от две основни части: таламичната област, разположена дорзално, и хипоталамичната област, разположена вентрално. Границата със средния мозък е: дорзално - напречната бразда на горните хълмове, вентрално - ръбът на оптичната хиазма (хиазма). На границата с теленцефалона има слой от бяло вещество "вътрешна капсула", състоящ се от определено организирани влакна от възходяща и низходяща посока, които свързват собствения мозъчен ствол с полукълбата на теленцефалона.
A.ТАЛАМИЧЕН РЕГИОН
Централната структура на таламичната област еталамус- оптичният туберкул, функционално представляващ подкорковия център за обработка на информация за всички видове чувствителност, с изключение на обонянието. Анатомично това е сдвоено, масивно яйцевидно образувание, чиито задни части се обединяват, образувайки междуталамично сливане (влакна на бялото вещество) и „възглавница“ (натрупване на сиво вещество), а предните части се разминават, където възниква кухина - третата мозъчна камера. Сивото вещество, от което основно се състои, е групирано в ядра (около четиридесет) от три вида: специфични -осигуряване на обработка на информация от определен тип (модалност), асоциативно - комбинирането им в една система и неспецифични, полимодални по природа, които осигуряват общи активиращи ефекти, главно върху двигателната сфера.
Зрителната система (оптичният тракт), започвайки от хиазмата (хиазмата на зрителния нерв), навлиза в страничните геникуларни тела с два снопа влакна и в горните туберкули на квадригемината, невронните аксони на които влизат в специфични ядра. Слуховият тракт започва от невроните на вестибуларното поле, след това преминава към противоположната страна, образувайки медиална верига, навлиза в медиалното геникуларно тяло и долните туберкули на квадригемината, аксоните на невроните на които влизат в други специфични ядра. По-голямата част от специфичните ядра на таламуса са центрове, които обработват информация от повърхността на кожата (тактилна, болезнена, температурна чувствителност). В същото време ядрата на зрителната система са разположени в предните секции, слуховата система - в задните секции, а кожната чувствителност - в страничните секции.
Възходящите връзки на специфичните ядра на таламуса (влакна на бялото вещество) в началния участък са групирани, образувайки "вътрешна капсула", а на входа на мозъчните полукълба на теленцефалона се отклоняват ветрилообразно, образувайки например "оптично излъчване" и завършват в тилната част на полукълбото. Влакната на слуховия анализатор, отклоняващи се в крайния мозък, завършват в горната част на темпоралния лоб, а анализаторът на кожата - в париеталния лоб (в постцентралния гирус). Областите на мозъчната кора, където влакната на специфичните ядра на таламуса са в контакт с кортикалните неврони, се наричат „първична проекционна зона“ или, според И. П. Павлов, „кортикален край на анализатора“.
Във вентралната област, в централнатамедиална част, има неспецифична система от ядра, които принадлежат (морфологично и функционално) към вътрешната система на сивото вещество на мозъчния ствол - "ретикуларната система". Те осигуряват активиране на подлежащи структури - регулиране на двигателната сфера, т.е. повишаване на мускулния тонус и активиране на по-високи интегративни деления - осигуряване на "реакции на активиране", например повишено внимание, понижен праг на чувствителност и др., в съответствие с активността на специфични ядра. Третата група ядра - асоциативни ядра, които осигуряват вътрешни интегративни процеси между специфични ядра от различни модалности, са разположени в медиалната част и във "възглавницата".
В таламичната област има също: а) "метаталамус", представен главно от странични и медиални "артикулирани тела", които са комбинирани от натрупвания на сиво вещество "дръжки" със съответните могили на средния мозък - горен и долен; б) "епиталамус", представен от специфична невроендокринна жлеза "епифизно тяло", разположена отзад, във вдлъбнатината между горните коликули и свързана с таламуса чрез "каишки" (влакна от бяло вещество).
B.ХИПОТАЛАМИЧНА ОБЛАСТ
Тази област, анатомично, е дъното на третата камера и образува централната част на основата на мозъка. От вентралната страна се разграничава: „сив туберкул“ - изпъкнала част, разположена зад хиазмата; по-назад - "фуния", на върха на която е разположена "хипофизната жлеза", която е натрупване на невросекреторни клетки, групирани в предния и задния лоб; "Мастоидни тела" - сдвоени конусовидни издатини на нервната тъкан.
Сивото вещество на региона е групирано в ядра (около 30), носещи имена в съответствие с анатомичното им положение:„Серотуберозни ядра“, „ядро на фунията“, „медиално“ и „латерално“ - ядрата на мастоидните тела, а също и в съответствие с местоположението им в тази област: „заден хипоталамус“ - най-изразен, масивен; "медиални" ядра; „супраоптични” и „паравентрикуларни”, разположени в предната част на региона и тясно свързани с хипофизната жлеза.
Нервните клетки, които изграждат сивото вещество, са разнородни. Някои от невроните са толкова променени, че не са толкова биоелектрично активни, колкото са специализирани в секрецията (синтез и освобождаване в кръвта) на неврохормони, които регулират дейността на всички ендокринни жлези на тялото. Повечето от тях са разположени в предните ядра, свързани с хипофизната жлеза. Другата част се променя по такъв начин, че тяхната възбудимост се свързва не с биоелектричните потенциали на съседните неврони, а с промяната на отделните химични параметри на вътрешната среда. Техните дендрити са свързани с кръвния поток и определят температурата и състава на кръвта (количеството глюкоза, минерални соли, вода, въглероден диоксид и др.). Тези клетки влизат в състава на ядрата – центрове, регулиращи определени видове метаболизъм (въглехидратен, водно-солев, мастен и др.), и се наричат интрарецептори.
Бялото вещество на региона е представено главно от тънки слоеве между ядрата и също е разположено на външната повърхност, осигурявайки както вътрешните взаимодействия, така и връзката на региона с околните структури.
Във функционално отношение тази област е централната структура, която осигурява (А) "стратегическа" организация на вегетативните процеси в съответствие с вътрешните нужди на тялото и (Б) оптимизира работата на вътрешните органи и метаболитните процеси във връзка с постоянно променящите се условия на околната среда, т.е. с външни опции. Чрез близовръзки с ретикуларната активираща система на мозъчния ствол, центровете на хипоталамуса определят (Б) ритъма на активност на почти всички жизнени процеси - от ежедневни до сезонни. Поради наличието тук на модифицирани неврони, които секретират неврохормони, и директните връзки с хипофизата и епифизната жлеза, хипоталамусът осигурява (D) взаимодействие между нервната и хуморалната система в регулацията на функциите на тялото.
Субективно активността на ядрата - хипоталамичните центрове се усеща като възникване на една или друга вътрешна потребност - мотивация - (храна, защитна изследователска, сексуална), насочваща текущото поведение. При задоволяване на възникващата потребност при благоприятни външни условия дейността на центровете се преустройва, което субективно се преживява като положителна емоция (радост, удоволствие и др.). Невъзможността за задоволяване на една или друга потребност, т.е. за да осигури регулирането на метаболитните процеси в създадените условия на околната среда, активира съответния център, който започва да упражнява доминиращо влияние върху останалите мозъчни структури. Това обуславя преструктурирането на текущото поведение, променя вътрешното състояние, до състоянието на стрес и се усеща субективно като отрицателна емоция.
Ядрените структури на хипоталамуса са групирани във функционални центрове в съответствие с това какви видове метаболитни процеси контролират, като всеки център се състои от два отдела - единият ускорява, а другият забавя протичането им, т.е. като антагонисти и морфологично са разположени в противоположни части на тази формация.
Има центрове на глад/ситост, жажда/насищане с вода, топлинна продукция/топлинна мощност, центрове на сексуална възбуда/пасивно състояние, центрове за ориентиране-изследванеповедение: агресия / скриване и др., които насочват поведението към постигане на подходящи резултати и се смята, че центровете на възбуден характер, например центърът на глада, са разположени в страничните участъци, а насищането - в медиалния, въпреки че точната функционална локализация не винаги може да бъде установена. Ядрата на серотубералната област и мастоидните тела участват в организацията на сексуалното поведение и осигуряват баланса на телесната температура. Също така в експерименти с животни бяха идентифицирани центрове на "удоволствие", които не са свързани с някаква конкретна мотивация, чието възбуждане предизвиква еуфория.
Нервните центрове на хипоталамуса (ядрата на сивото вещество) са пряко свързани с подлежащите центрове на продълговатия и гръбначния мозък, които осигуряват автономна регулация на отделните органи (дихателен център, вазомотор и др.) В същото време има известно морфологично съответствие. Предната група ядра образува "трофотропна" система, която регулира метаболитните процеси с цел натрупване и възстановяване на енергийните ресурси и е свързана с парасимпатиковия отдел на автономната нервна система. Тази система се активира в спокойно състояние, например по време на сън, и ефектите от нейното възбуждане се проявяват в активирането на органите на храносмилателната система и потискането на почти всички останали: дишането става рядко и дълбоко, мускулите се отпускат, кръвното налягане намалява и т.н. Той е свързан със симпатиковия отдел и ефектите от неговото възбуждане са противоположни, а също така активира системата за топлинно освобождаване и водно-солевия метаболизъм.
Вътрешна кухинадиенцефалон - третата камера играе решаваща роля в секрецията на цереброспиналната течност, поради израстъците на пиа матер (съдови плексуси), проникващи тук, и нейната циркулация в междучерупковото пространство.
ВЪПРОСИ ЗА САМОТЕСТ
Какви функции се осигуряват от отделните структури на гръбначния мозък?
Как е структурно организиран гръбначният мозък?
Какъв е субстратът на предните, задните коренчета, гръбначните ганглии?