17.9. Синдроми на опрашване при орхидеи
17.9. Синдроми на опрашване при орхидеи
Изследването на опрашването при орхидеите е цяла наука. В тази книга е невъзможно да се опише целият неограничен брой вариации, присъщи на това семейство. Ще представим само три основни типа опрашване, за да покажем основните начини, по които функционират. Подробности могат да бъдат намерени във van der Pijl and Dodson (1966).
Cypripedium calceolus L.(фиг. 50)
Хомогамни полукапански цветя. Измамно привличане.
При този вид петте листенца са толкова малки и матови, че нямат голяма стойност като визуален атрактант при синдрома на опрашване. Напротив, устната е голяма, лъскаво жълта, подобна на торба. При други видове устната често е по-малко изпъкнала, а другите венчелистчета са по-изпъкнали. Ароматът идва от страничните дялове (Stoutamire, 1967).
Центростремителната част на устната се стеснява до канал, над който гиностемията образува оперкулум, завършващ с тиреоиден стаминод, покриващ най-оперативната част. Стигмата образува друга структура на щитовидната жлеза с възприемчива повърхност, обърната надолу. Два функционални прашника са отворени, по един от всяка страна на базалната част на близалцето. Външната част на канала е затворена, но гиностомията е компресирана центростремително и в основата остават изходни отвори, по един от всяка страна.
Въпросът за атрактанта на цветето Cypripedium се обсъжда дълго време. Това цвете вероятно не осигурява на опрашителите никаква храна. Смята се, че трептенето на космите (ако тези наблюдения са верни) може да се тълкува като "проява на реакция" на улавяне на насекоми. Според Дауман (Daumann, 1968) привличането възниква с помощта на измама (мирис), а опрашителите са малки самотнипчелите от рода Andrena се изкачват в полукапан, от който има само един изход - по гиностемията. Очевидно механизмът на опрашване при други видове е същият [например C. debile имитира миризмата на гъби (Stoutamire, 1967)].
Малкото пространство вътре в устната не позволява на насекомите да летят, а вътрешните повърхности са толкова хлъзгави, че е невъзможно да се излезе от капана върху тях (Daumann, 1968). Така че, поне при този вид, няма нужда сгънатият навътре ръб на устната да функционира като бариера, която да попречи на което и да е насекомо да излезе от цветето. По този начин опрашителят трябва да се изтръгне през каналите под гиностемиума. Докато прави това, той не може да не докосне с гърба си първо близалцето, а след това един от прашниците. Следователно има функционално протогиние. Прашецът е свободно течащ, но лепкав и полепва по гърба на опрашителя.
Устната на C. calceolus се извива толкова силно, че насекомото трудно може да види изхода от дъното на цветето. Но в завоя има няколко светлинни прозореца, които ще привлекат насекоми, които по-късно ще намерят истински изход. При Surripediinae с прави устни (Paphiopedilum) изходите се виждат директно от дъното на устната и няма прозорци. В тази група краищата на устните са прави или дори извити навън.
Orchis maculata и сродни видове(фиг. 51)
хомогамен. Мелитофилен. Отворено цвете с гърло. Атрактантът не е известен.
Активните части на цвета са устната и гиностемията. Пет други венчелистчета са само част от атрактивния апарат. Опрашителите - предимно пчели и понякога мухи - кацат върху устната така, че оста им да е успоредна на оста на цвета и се ориентират към центъра на цвета, кухината на близалцето и входа на шпора, разположена в основата на устната.
Един останал прахосмукачкаобразува върха на гиностемията. Има относително широка връзка; две теки се отварят с процепи, а съдържанието им образува две циментирани маси - полинии. Полиний продължава в тънко стъбло. към носа.
От всички органи в цветето на орхидеята носът е най-противоречивият и не са изразени окончателни мнения относно морфологичния му произход. То се тълкува и като модифициран дял на стигма, и като модифицирана тичинка, и като орган, възникнал de novo. Тъй като близалцето на много орхидеи е триделно, това предполага, че при орхидеите и трите близалца все още запазват своята функция.
Всъщност носът е изпъкнал туберкул, чиито вътрешни клетки частично се дегенерират и образуват две лепкави топки, заобиколени от вискозна течност. Кракът прилепва към епидермиса на горната повърхност на чучура. Разкъсвайки се лесно, оставя два много малки диска от епидермис, прикрепени към стъблата. От долната страна на дисковете са прикрепени лепкави топчета.
При докосване от насекомо, влизащо в цветето (това може да се симулира с остър молив или друг удобен предмет), епидермисът на чучура се разкъсва, както е описано по-горе, и остатъкът се сгъва назад, излагайки вискозни топчета, които незабавно се прикрепят към повърхността на нахлуващия опрашител. Качеството на лепилата е отлично: те прикрепят дисковете към животните толкова здраво, че когато отлетят, те изваждат цяла полинария (лепкаво, краче и полиний) от прашника.
Първоначално полинариумът стърчи прав и обикновено удря прашника на следващото цвете, посетено в тази позиция. Поради асиметричното изсъхване на клетките стъблото се навежда напред за половин минута и полиниумът заема позиция, в която се удря в близалцето на следващия цвят. Повърхността на стигмата е многолепкава, а повечето, понякога всички полинии се залепват, оставяйки само стъблото и дисковете върху тялото на насекомото като следи от успешна дейност по опрашване.
Джобът в долната част на чучура незабавно се дезактивира и няма повече контакт с нахлулия предмет. По този начин, за да се защити лепкавостта на останалите опрашители - както често се случва - само един от тях трябва да бъде отстранен от първия опрашител.
При всички базитонични орхидеи има незначителни промени, свързани главно с разстоянието между пръчките и мястото на тяхното сливане в един орган, съответстващо на разстоянието между двете странични повърхности на органа на насекомото, към който се придържа полинарията, от тънкото хоботче до широките части на тялото, а също и от върха до страничното положение и по-нататък до положението под хоботчето, както при необърнати цветя на Nigritella. При повечето видове аттрактантът е нектарът, а при Офрис влечението е сексуално. Нектарът се събира в шпора, чиято дължина варира в зависимост от размера на опрашителя, който предпочита цветето. Офрис няма шпора.
Orchis е друго изключение. Неговият атрактант е неизвестен; нектарът не е наличен в шпорите на много видове (Daumann, 1941, 1971).
В много случаи родът Orchis и свързаните с него родове не са стабилни. Съмнително е дали земните пчели са основните опрашители на тази група. Известно е, че различни видове се опрашват от дневни и нощни пеперуди, дори в рамките на самия род Orchis (O. ustulata), а на Фарьорските острови, където родът Bombus не участва в опрашването, Hagerup показа, че някои орхидеи се опрашват от мухи (Eristalis).
Видове Cattleya(фиг. 52)
Тропическа Южна и Централна Америка.
хомогамен. Мелитофилен. Нектарна атракция.
Cattleya е добър представител на групата на акротонните орхидеи, които се различават от базитоничните орхидеи (напр. Orchis) по разположението на прашника и детайлите на механизма за отстраняване на полиния.
Както при Orchis, работните части на цветето включват устната и гиностемията, които в този случай образуват притегателна единица с фаринкс вътре в цветето. Останалите венчелистчета (някои от които са много забележими) образуват само органи на привличане. За типа цвете, показано тук (при някои видове Cattleya видът на цветето се отклонява от обичайния), адаптираните опрашители са големи полусоциални пчели. Те седят на устната и са ориентирани към центъра на цветето. Нектарът се намира в нектарника, разположен в яйчника.
Прашникът не е прав, както при Orchis, а извит, като главната му ос е перпендикулярна на тази на гиностомията. Дорзалната му половина е повече или по-малко потопена в тъканта на гиностемията (чието морфологично значение няма да обсъждаме тук). Има крака, които леко стърчат от прашника, но не са прикрепени към нищо. В предната част на теката няма фисури.
Чучурът образува широка устна, чиято горна част се състои от жилава тъкан с непокътнат епидермис, докато долната част се изражда във вискозен материал, който свободно стърчи под чучура.
Катерейки се в цветето, насекомото няма да влезе в контакт с тази вискозна маса, тъй като горната твърда част на чучура е огъната назад и скрива вискозното вещество, като го защитава. Въпреки това, когато излиза от цветето, насекомото първо ще огъне тази твърда част на носа по такъв начин, че изпъкналата долна част и „неочаквано количество вискозен материал привлича ръбовете настрани и в същото време прибира върха на прашника“ (Дарвин). Ефектът е залепване на краката към насекомото. Когато полиниумътсе отстранява от прашника, горната му част трябва да се повдигне като капак, а при много видове прашникът е разрушен.
По-нататъшните етапи, изсъхването на краката, положението на полинията спрямо кухината на близалцето и т.н., са по принцип аналогични на съответните характеристики при опрашването на Orchis.
Най-важните оперативни разлики в сравнение с Orchis са 1) ефектът на капачката на прашника и 2) работата на механизма при излизане от цветето. Ако насекомо, което се катери в цвете, вече има полинии, залепени на гърба си, те ще се установят в кухината на стигмата, преди да премахнат прашника. Общият ефект трябва да бъде функционална протогиния, осигуряваща алогамия.
При акротоничните орхидеи вариациите засягат главно броя, формата и свързването на полиниите, както и формата и прикрепването на стъблата.
Listera ovata няма дръжка и полиниумът прилепва директно към насекомото. В това цвете вискозното вещество е запушено и изригва от чучура само при докосване. След това изсъхва за няколко секунди. Тъй като дръжката липсва, полиниумът не може да направи необходимите движения, за да достигне позиция, която му позволява да удари стигмата на следващото цвете. Напротив, през деня носът прави определени движения, оставяйки свободен проход към стигмата.
Въвеждането на междинен продукт изглежда много важно, тъй като самите дръжки в много родове са трайно прикрепени към епидермиса на горната страна на чучура. Заедно с подлежащата тъкан стъблото образува така наречената дръжка, която се отделя от чучура, когато отдалечаващият се опрашител задейства механизма. Вискозна (лепкава) субстанция, разположена под или отгоре на чучура, прилепва стъблото към насекомото, което премахва полиния от теката. Силно променливото стъбло носи същотосъщата функция като краката на Orchis; при стъблените орхидеи стъблата са много къси или рудиментарни. Напрежението в дръжката създава основата за експлозивния механизъм при Catasetinae, в резултат на което (след включването си, полинарията се изхвърля във въздуха и удря опрашителя с голяма точност. Тези видове имат частично цветове само с тичинки или само с плодници.
За да се илюстрира това явление, е даден сортът Tityus (фиг. 52). На надлъжния разрез полинариумът е показан в черно. Каналът на плодника е ясно видим, излизащ от кухината на близалцето.
Много интересно е наблюдението на Додсън, че поради липсата на баланс на миризма, размер и лепкавост, цветето на някои хибриди в природата се превръща в истински смъртоносен капан, който убива гостуващите пчели.
Nigritella nigra L.(фиг. 53)
Психофилия. Четка цвете.
Сред орхидеите Nigritella е вид четковидно съцветие. Разграничаването между членчетата на околоцветника, характерно за орхидеите, е до голяма степен загубено. Устната е малко по-различна от другите венчелистчета. Обръщането на цветята - леко в четковидни цветя - също е изчезнало.
На устната все още има къса нектароносна шпора. Въпреки че е само около 2 mm дълъг, нектарът може да се използва само от дневни пеперуди, тъй като дупката, водеща до шпора, е твърде тясна за по-грубото хоботче на други насекоми. Забелязано е, че цветята се посещават от много пеперуди, въпреки факта, че тъмно лилавокафявият цвят не е типичен за синдрома на психофилията.
Принципът на опрашване е подобен на класическия принцип, характерен за орхидеите, с изключение на това, че позицията на цвета позволявасамите полинии се прикрепят към долната страна на хоботчето на опрашителя и в съответствие с това движението на стъблото се променя, привеждайки полиния в позиция за удряне на близалцето.