2.6. Устойчивост на екосистемата
Толерантност към вида. Терминъттолерантност(от латинскотоtolerantia- търпение) означава издръжливостта на даден вид по отношение на колебания във всеки фактор на средата, или с други думи, способността на организмите да понасят отклонения на факторите на околната среда от техните оптимални стойности. Промените в стойностите на тези фактори за всеки организъм са допустими само в определени граници, при които се поддържа нормалното функциониране на организма, т.е. жизнеспособността му. Допустимите граници на промените във факторите на околната среда се наричат граници на толерантност. Различните видове организми се различават по по-широки или по-тесни граници на поносимост. Колкото по-голям диапазон от промени в параметрите на околната среда издържа безболезнено даден организъм, толкова по-висока е толерантността илирезистентносттана този организъм към промените във факторите на околната среда.
Адаптиране на организмите към промените във факторите на околната среда.Индикаторите за устойчивост на организмите при променящи се условия на околната среда се определят от способността на организмите да се адаптират (адаптират) към промените в биотичните и абиотичните фактори. Адаптациите се наричат еволюционно развити и наследствено (генетично) фиксирани свойства на организмите, които осигуряват техния нормален живот при промяна на факторите на околната среда. Адаптивният капацитет на различните видове варира значително. Например, брезата расте добре както на сухи, така и на влажни почви, докато борът расте добре само на почви с умерена влажност.
Често са важни не само границите на изменение на факторите на околната среда, но и скоростта на тяхното изменение, т.е. динамика. Не всички видове са в състояние да се адаптират към бързите промени в условията на околната среда. Видове, към които не могат (или нямат време) да се адаптиратпроменени условия, измират и техните екологични ниши в екосистемите се заемат от други, по-пластични видове.
Помислете за основните видове адаптации на организмите към промените във факторите на околната среда. Най-важните от тях са:
Морфологичните адаптации включват модификации на органите, например развитието на тръни вместо листа при баобаба и перки вместо крака при китове и делфини. Физиологичните адаптации са свързани с характеристиките на ензимния набор в храносмилателния тракт. По този начин нуждата на животните от влага се задоволява в пустините чрез биохимично окисляване на мазнини, а в растенията биохимичните процеси на фотосинтеза позволяват да се създаде органична материя от неорганични съединения. Поведенческите адаптации се проявяват например в начините за осигуряване на топлообмен при птици чрез сезонни полети, при животни - с помощта на линеене; за да осигурят храна, хищниците използват техники за скриване (в засада), а плячката им използва защитно оцветяване.
Устойчивостта на екосистематае способността на екосистемите да поддържат структура и нормално функциониране, когато факторите на околната среда се променят. Горепосочените адаптации на организмите към промените във факторите на околната среда до известна степен осигуряват устойчивостта на екосистемите, от които те са част, спрямо промените в факторите на околната среда. Въпреки това, като всяка по-сложна система, екосистемата, в сравнение с отделните видове организми, има по-висока степен на надеждност на функциониране в променяща се среда, тъй като на системно ниво се формират и развиват нови, системни механизми за осигуряване на стабилност и жизненост на екосистемите, които отсъстваха в отделните видове. Такива еволюционно разработени механизми за адаптиране на екосистемите към промените в околната среда се наричат адаптацииекосистеми.
Помислете за адаптацията на екосистемите, състояща се от механизми за адаптация на две нива: ниво на вида и интеграция, или системно ниво. Видовото (по-ниско) ниво съответства на разгледаните по-рано механизми в подраздела „Адаптиране на организмите към промените във факторите на околната среда“. Системното ниво се формира от адаптивни механизми, които възникват поради взаимодействието на видовете по протежение на трофичните вериги и мрежи. Естеството на тези интеграционни, системни механизми за осигуряване на устойчивостта на екосистемите се основава на циркулацията на веществата, която се осъществява с помощта на трофични вериги.
Наличието на биогеохимични цикли създава възможност за саморегулиране на екосистемите (или хомеостаза), което дава стабилност на екосистемата за дълги периоди. Например, следният факт може да служи като индикатор за стабилността на глобалната екосистема, свързана с кръговрата на веществата. Известно е, че 93% от масата на човешкото тяло се състои от 4 химични елемента: кислород, въглерод, водород и калций, които, първо, са включени в списъка на единадесетте най-разпространени химични елемента в геосферите на Земята, и, второ, тези четири елемента сами по себе си формират повече от 56% от масата на геосферите.
Видовото разнообразие също е един от факторите за устойчивост на екосистемата към неблагоприятни фактори на околната среда. Разнообразието осигурява, така да се каже, предпазна мрежа, дублиране на стабилност. Например, малък вид, при неблагоприятни условия за друг широко разпространен вид, може рязко да увеличи популацията си и по този начин да запълни празното пространство (екологична ниша), запазвайки екосистемата като цяло. Такава последователна смяна на видовете или замяна на една биоценоза с друга се наричасукцесия(от лат.successo- следвам).
Към по-доброза да разберете същността на приемствеността в една екосистема, разгледайте два примера:
1) известно е, че след горски пожар първо се появяват широколистни видове, а след 70–100 години те се заменят с иглолистни дървета;
2) първо, кората бръмбари се заселват в паднало дърво, след това се появяват дървояди, а бактериите и гъбите завършват процедурата за превръщане на паднало дърво в почвен хумус.
По този начин увеличаването на разнообразието е в основата на факта, че екосистемите с по-дълги хранителни вериги образуват по-интензивен цикъл на веществата и следователно имат повишена стабилност поради възможностите за саморегулиране (хомеостаза).
Хомеостаза.Естествените екосистеми (например гора, степ) съществуват дълго време и имат определена стабилност, което изисква баланс на материята и енергийните потоци в обменните процеси между организмите и околната среда. В природата обаче няма абсолютна стабилност. Следователно стабилността на състоянието на естествените екосистеми е относителна, индикатор за което може да бъде например периодично променящият се брой на популациите на различни видове в една екосистема: броят на някои видове се увеличава, докато други намаляват. Такова динамично равновесно състояние, или състоянието наподвижно-стабилно равновесиена екосистемите, се наричахомеостаза(от гръцкиhomeo– същото;stasis– състояние).
Ключовият термин за разбиране на хомеостазата на екосистемите е терминът „мобилно-стабилно равновесие“, което означава, че стабилното функциониране на екосистемите при променящи се условия на околната среда е възможно именно защото екосистемата е в квазиравновесно състояние, което е фундаментално различно от разбирането за състоянието на равновесие във физиката. За да разберете тази разлика,Нека да разгледаме набързо компонентите на този термин.
а)Стабилностозначава, че естествените екосистеми съществуват дълго време и имат определена относителна стабилност във времето и пространството. Имайте предвид, че характеристика на изкуствените (техногенни, създадени от човека) екосистеми е, че човек сам трябва да поддържа баланс в тези екосистеми, т.е. управляват процесите на тяхното функциониране, например подмяна на утайки в регионални, общински или промишлени пречиствателни станции за отпадъчни води, в които се култивират колонии от бактерии, поглъщащи, сорбиращи, разлагащи замърсители в отпадъчните води.
б)Мобилностозначава променливостта на свойствата (например броя на популациите) и структурата на екосистемата, т.е. колекции от видове. Последователните промени в състоянието на равновесие в природните екосистеми се отразяват в промяната на видовете (например в процеса на сукцесия), придружени от промени в структурата и свойствата на трофичните вериги (мрежи). Разнообразието на видовете формира приемственост, осигурявайки запълване на пространството с живот и повишавайки степента на изолация на биогеохимичния цикъл в екосистемата.
Следователно хомеостатичността е общо свойство на всички екосистеми, в зависимост от ефективността на набор от адаптивни механизми, действащи както на ниво отделни видове, така и на ниво екосистема като цяло. Хомеостазата зависи от възрастта и видовото разнообразие на екосистемите и следователно варира значително както в различните съобщества, така и в естествените и изкуствените екосистеми.