3.3. Потенциал на мембраната в покой
3.3.1. Обща характеристика и непосредствена причина за образуване
Потенциал на покой (1111) - разликата в електрическия потенциал между външната и вътрешната страна на клетъчната мембрана.Неговият
стойността в нервните клетки е 60-80 mV. При регистриране на ПП лъчът на осцилоскопа по време на пробиване на клетъчната мембрана с микроелектрод се отклонява рязко и показва отрицателен заряд вътре в клетката (фиг. 3.1).
ПП играе изключително важна роля в живота на самия неврон и на организма като цяло.По-специално, той формира основата за обработкаобработкаинформация в нервната клетка, осигурява регулиране на дейността на вътрешните органи и опорно-двигателния апарат чрез задействане на процесите на възбуждане и съкращение в мускула. Според мембранно-йонната теория (Bernstein, Hodgkin, Huxley, Katz),пряката причина за образуването на PP е неравномерната концентрация на аниони и катиони вътре и извън клетката(Таблица 3.1).
В невроните концентрацията на K + йони вътре в клетката е 20-40 пъти по-голяма, отколкото извън клетката; концентрацията на Na + йони извън клетката е 10-12 пъти по-голяма, отколкото в клетката. Има 10-20 пъти повече SG йони извън клетката, отколкото вътре в клетката. В клетката има малко количество Mg 2+ йони. Ca 2+ йонът в клетката е свързан главно с АТФ, цитрат и глутамат. Резервоарът за Ca 2+ йони е ендоплазменият ретикулум. В свободно състояние калцият се намира главно извън клетката; в хиалоплазмата
много малко. Това отчасти се дължи на активния транспорт на Ca 2+ йони навън през клетъчната мембрана, отчасти поради абсорбцията му от ендоплазмения ретикулум и други органели, като митохондриите. В клетката се намират и големи молекулни аниони, главно това саотрицателно заредени протеинови молекули, като глутамат, аспартат и органични фосфати. Различните йони се разпределят неравномерно от двете страни на клетъчната мембрана, първо, поради неравномерната пропускливост на клетъчната мембрана за различни йони, и второ, в резултат на работата на йонни помпи, които транспортират йони в и извън клетката срещу концентрация и електрически градиенти. Що се отнася до определението за „пропускливост“ и „проводимост“, все още няма консенсус.
3.3.2. Ролята на пропускливостта на клетъчната мембрана и нейните повърхностни заряди
Терминът "проводимост" трябва да се използва само по отношение на заредени частици. Следователно, под проводимост разбираме способността на заредените частици (йони) да преминават • през клетъчната мембрана според електрохимичния градиент (комбинация от електрически и концентрационен градиент).
Както е известно, йоните, подобно на незаредените частици, преминават през мембрана от област с висока концентрация в област с ниска концентрация. При голям концентрационен градиент и добра пропускливост на мембраната, разделяща съответните разтвори, йонната проводимост може да бъде висока и се наблюдава еднопосочен йонен ток. Когато концентрацията на йони от двете страни на мембраната се изравни, йонната проводимост ще намалее, еднопосочният йонен ток ще спре, въпреки че пропускливостта ще остане същата – висока. В допълнение, проводимостта на йона при постоянна пропускливост на мембраната също зависи от заряда на йона: еднаквите заряди се отблъскват взаимно, за разлика от зарядите се привличат, т.е. Важна роля в проводимостта на йона играе неговият електрически заряд. Възможна е ситуация, когато при добра мембранна пропускливост проводимостта на йони през мембраната е ниска или нулева, в случайлипса на движеща сила (концентрация и/или електрически градиенти).
По този начин, проводимостта на един йон зависи от неговия електрохимичен градиент и от пропускливостта на мембраната: колкото по-големи са те, толкова по-добра е проводимостта на йона през мембраната. Движението на йони в и извън клетката според концентрацията и електрическите градиентив състояние на покой на клеткатасе осъществява главно чрезнеконтролирани(без механизъм на врата)канали (течови канали).Неконтролираните канали са винаги отворени, те практически не променят своя капацитет по време на електрическо въздействие върху клетъчната мембрана и нейното възбуждане. Незатворените канали се подразделят найон-селективниканали (например, калиеви бавни незатворени канали) ийон-селективниканали. Последните пропускат различни йони: K + , Na + , C1 _ .
Б. Ролята на пропускливостта на клетъчната мембрана и различните йони при образуването на 1111(фиг. 3.2.). Съдът е отделен от полупропусклива мембрана. И двете му половини са пълни с разтвор наK2SO4с различни концентрации (О и С2), освен това Ci + и непропускливи за S04 2 ". K + йони се движат според
градиент на концентрация от разтворCrдо разтвор Ci. Тъй като йонитеSO4
не могат да преминат в разтвор C], където концентрацията им също е по-ниска, мембраната се поляризира и между двете й повърхности възниква разлика в електрическите потенциали, съответстваща на равновесния калиев потенциал(Ek).
Na + и K + йони в жива клетка в покой също се движат през мембраната според законите на дифузията, докато K + напуска клетката в много по-голямо количество, отколкото Na + влиза в клетката, тъй като пропускливостта на клетъчната мембрана за K +около 25 пъти по-пропусклив за Na+.
Органичните анионипоради големия си размер не могат да напуснат клетката, така че вътре в клетката в покой има повече отрицателни йони от
положителен. Поради тази причина клетката вътре има отрицателен заряд. Интересното е, че във всички точки на клетката отрицателният заряд е почти еднакъв. Това се доказва от една и съща стойност на RI, когато микроелектродът е вкаран на различни дълбочини в клетката, какъвто е случаят в експериментите на Ходжкин, Хъксли и Кац. Зарядът вътре в клетката е отрицателен както абсолютно (клетъчната хиалоплазма съдържа повече аниони, отколкото катиони), така и спрямо външната повърхност на клетъчната мембрана.
Калият е основният йон, осигуряващ образуването наPP. Това се доказва от резултатите от експеримента с перфузията на вътрешното съдържание на аксона на гигантския калмар със солеви разтвори. С намаляване на концентрацията на K + йони в перфузионния разтвор, PP намалява, с увеличаване на тяхната концентрация, PP се увеличава. В състояние на покой на клетката се установява динамичен баланс между броя на K + йони, напускащи клетката и влизащи в клетката. Електрическият и концентрационният градиент си противодействат взаимно: според концентрационния градиент K + се стреми да напусне клетката, отрицателният заряд вътре в клетката и положителният заряд на външната повърхност на клетъчната мембрана предотвратяват това. Когато концентрацията и електрическите градиенти са балансирани, броят на K + йони, напускащи клетката, се сравнява с броя на K + йони, влизащи в клетката. В този случай на клетъчната мембрана се установява така наречениятравновесен потенциал.
Равновесният потенциал зайона може да се изчисли с помощта на формулата на Нернст. Концентрацията е положителназареден йон, разположен отвън, във формулата на Нернст се записва в числителя, а йонът, разположен вътре в клетката - в знаменателя. При отрицателно заредените йони подредбата е противоположна.
къдетоE-tpе потенциалът, създаден от този йон;R- газова константа (8.31 Dm);Т -абсолютна температура (273+37°C); Z е валентността на йона;F-Фарадеева константа (9.65 x 104); [цел],- - концентрация на йони вътре в клетката;[ion]0-концентрация на йонивклетъчна среда отвън. Равновесният потенциал на Na + йон в нервните клеткиEyya-+55 mV, калиевият йонEk --70 mV.
при създаването на ПП. Пропускливостта на клетъчната мембрана в покой за Na + йон е много ниска, много по-ниска отзаK + йони, но присъства, следователно, Na + йони, според концентрацията и електрическите градиенти, са склонни ивпреминават в клетката в малко количество. Това води до намаляване на PP, тъй като общият брой на положително заредените йони на външната повърхност на клетъчната мембрана намалява, макар и леко, и част от отрицателните йони вътре в клетката се неутрализират от положително заредени Na + йони, влизащи в клетката.Влизането на йонNa+в клетката намаляваPP. Ефектът на SG върху стойността на PP е противоположен и зависи от пропускливостта на клетъчната мембрана за SG йони. Факт е, че SG йонът, според градиента на концентрация, се стреми и преминава в клетката. Електрическият градиент предотвратява навлизането на SG йон в клетката,тъй като зарядът вътре в клетката е отрицателен, както и зарядът на SG.Atима равновесие между силите на концентрационния градиент, който подпомага навлизането на SG йон в клетката, и електрическия градиент, който предотвратява навлизането на SG йон в клетката.Следователно вътреклетъчната концентрация на SG йони е много по-малка от извънклетъчната. Когато SG йонът навлезе в клетката, броят на отрицателните заряди извън клетката донякъде намалява, докато вътре в клетката се увеличава: SG йонът се добавя към големите, базирани на протеини аниони, разположени вътре в клетката. Тези аниони, поради големия си размер, не могат да преминат през каналите на клетъчната мембрана навън от клетката – в интерстициума. По този начинSG йонът, прониквайки в клетката, повишава PPЧастично, както и извън клетката, Na + и C1 йони
взаимно се неутрализират вътре в клетката. В резултат на това съвместното снабдяване с йони Na + и C1
в клетката не влияе значително на стойността на PP.
V. Определена роля в образуването на ПП играят повърхностните заряди на самата клетъчна мембрана и Са2+йони.Външната и вътрешнатаповърхности на клетъчната мембрана носят собствени електрически заряди,предимно с отрицателен знак. Това са полярни молекули на клетъчната мембрана: гликолипиди, фосфолипиди, гликопротеини. Фиксираните външни отрицателни заряди, неутрализиращи положителните заряди на външната повърхност на мембраната, намаляват RI. Фиксираните вътрешни отрицателни заряди на клетъчната мембрана, напротив, добавяйки се с аниони вътре в клетката, увеличават PP.
Ролята на Ca2+йони в образуването на PP е, че те взаимодействат с външните отрицателни фиксирани заряди на клетъчната мембрана и ги неутрализират, което води до увеличаване и стабилизиране на PP.
По този начинPP е алгебричната сума не само на всички йонни заряди извън и вътре в клетката, но и алгебричната сума на отрицателните външни и вътрешни повърхностни заряди на самата мембрана.
При измерване потенциалътОколната среда около клетката се приема равна на 0.Отнесено към нулевия потенциал на външната среда, потенциалът на вътрешната среда на неврона, както беше отбелязано, е около -60-80 mV. Клетъчното увреждане води до повишаване на пропускливостта на клетъчните мембрани, в резултат на което разликата в пропускливостта за K + и Na + йони намалява, докато PP намалява. Подобни промени възникват при тъканна исхемия. В силно увредени клетки РР може да намалее до нивото на равновесието на Донан, когато концентрацията вътре и извън клетката ще се определя само от селективната пропускливост на клетъчната мембрана в състояние на покой на клетката, което може да доведе до нарушаване на електрическата активност на невроните. Въпреки това, дори нормално, йоните се движат според електрохимичния градиент, но PP не се нарушава.