5. Възприятие за поляризация на светлината
5. Възприятие за поляризация на светлината
През 1948 г., докато изучава сигнализацията при медоносните пчели, К. Фриш прави интересно откритие. Той вече знаеше, че пчелата разузнавач, която се връща в кошера, ориентира своя „танц“ към слънцето: праволинейната част на „танца“ върху хоризонтална повърхност е насочена към слънцето под същия ъгъл и от същата страна, под която по отношение на слънцето трябва да търсите подкуп. Но се оказа, че разузнавачът правилно ориентира своя "танц" дори при липса на слънце, ако види само малко парче синьо небе. Веднага щом облаците покриха небето над зрителната дупка в експерименталната камера, „танцът“ на пчелата стана непостоянен. К. Фриш заключава, че пчелата вижда в синьото небе някакъв вид компас, по който се ориентира толкова лесно, колкото по слънцето. Физиците, към които изследователят се обърна, казаха, че поляризацията на светлината може да служи като компас. Слънчевите лъчи, разпръснати от молекулите на въздуха, се оказват плоско (линейно) поляризирани, докато поляризацията на синьото небе под ъгъл от 90 ° спрямо слънцето може да достигне 70%. Електрическият вектор на поляризирания лъч е така свързан с позицията на слънцето, че е перпендикулярен на равнината, образувана от следните три точки: слънцето, разглежданата точка на небето и центъра на окото. Следователно равнината на поляризация на светлината във всяка точка на синьото небе ще бъде успоредна на равнината, посочена по-горе.
За да провери стойността на поляризацията на светлината, К. Фриш поставя върху пчелата специален полароиден филм, който поляризира светлината, преминаваща през нея. Оказа се, че такъв поляроид може да контролира посоката на "танца" на пчелата: когато филмът се завърти под определен ъгъл, посоката на "танца" се променя под същия ъгъл. Следователно пчелата различава поляризираните лъчи (синя небесна светлина) от неполяризираните лъчи (светлинаразпръсната от облаци) и може да се ръководи както от слънцето, така и от модела на поляризация на небесната светлина, свободно движеща се от един от тези ориентири към друг.
По-късно се оказа, че не само пчелите, но и всички насекоми и техните свободно живеещи ларви, както и паякообразните и ракообразните възприемат поляризацията на светлината и могат да се ориентират по равнината на поляризация на лъчите. Информацията за тази способност на членестоногите е получена по два метода: чрез наблюдение на поведението на животно, когато равнината на поляризация на падащата върху него светлина се върти и чрез записване на електрическия отговор, когато е осветено от поляризирани лъчи. Торният бръмбар Geotrupes, засаден в цилиндър с еднакво оцветени стени, запазва определена посока на движение, ако види синьо небе над себе си или самото слънце. Когато над цилиндъра се появят облаци, пътят на бръмбара става хаотичен. Ако бавно завъртите филмов полароид върху цилиндъра, тогава пълзящият бръмбар се обръща в същата посока. Бръмбарът Lethrus apterus се държи по подобен начин под полароид, когато се връща в дупката си, както и много други насекоми и техните ларви. Водните ракообразни, акарите, мухите Drosophila предпочитат да поддържат постоянна ориентация на тялото към равнината на поляризация на светлината дори в покой: някои видове са успоредни на тази равнина, други са перпендикулярни на нея.
Електрическата реакция на окото към природата на поляризацията на светлината може да се види при регистриране както на ERG, така и на реакцията на отделна зрителна клетка. При промяна на височината на ERG към проблясъци на поляризирана светлина и същия интензитет на деполяризирана светлина беше забелязано, че в първия случай тя е приблизително 30% по-висока. Ако един омматидиум или група от тях бяха осветени от светкавици, поляризирани последователно в различни посоки,ERG амплитудата не се променя. По време на вътреклетъчния запис на реакцията на рецепторите на мухи към проблясъци на поляризирана светлина беше показано, че амплитудата на реакцията се променя с 15–20%, когато равнината на поляризация се завърти на 90 °. Такава промяна съответства на тази, която може да се получи чрез удвояване на интензитета на светлината. Важно е, че ефектът от действието на поляризацията на светлината се разкрива, когато окото се осветява от лъчи само на късовълновата половина на спектъра.
Малко след откриването на поляризационната чувствителност на окото на пчелата се издига хипотеза за нейния механизъм. Този механизъм може да се основава на поляризационните свойства на рабдомерите на зрителните клетки, ако тяхната розетка (в напречно сечение) е подобна на радиален поляроид, в който всеки рабдомер поляризира светлина в равнина, например, успоредна на ориентацията на неговите микровили. За да изясни тази идея, К. Фриш конструира модел на рабдома на отделен омматидий. Осем (според броя на зрителните клетки в омматидиума на пчелата, известен по това време) триъгълници от полароидния филм бяха сгънати с върховете си навътре, така че всеки сектор поляризира светлината успоредно на основата си (фиг. 56, а). Акопогледнете през този модел бял облак - източник на деполяризирана светлина, тогава всичките осем сектора изглеждат еднакви. Когато гледате синьото небе, моделът показва кръстообразен модел от светли и тъмни сектори, който не е еднакъв за различните части на небето.
В съответствие с тази идея за механизма на анализ на поляризирана светлина се оказаха горните, както и много други резултати от електрофизиологични експерименти. Следователно изследователите стигнаха до извода, че всеки рабдомер на зрителните клетки е поляризационен анализатор. Когато пчелният ommatidium retinula е осветен с неполяризирана светлина, всеки рабдомер, както вече е установено, е общ за две съседни зрителни клетки и поглъща само част от лъчите (фиг. 56e). При осветяване с поляризирана светлина, както е показано на фиг. 56в два диаметрално противоположни рабдомера на клетки 7+8 и 3+4 поглъщат максимален брой лъчи. Другите две, принадлежащи към клетки 1 + 2 и 5 + 6, реагират минимално, тъй като техните микровили са перпендикулярни на равнината на трептене на падащите лъчи (фиг. 56, f). Разликите във възбуждането на съседни симетрични двойки омматидиални клетки могат да бъдат сигнал за поляризация за оптичния център, тъй като всяка зрителна клетка има собствено нервно влакно.
Впоследствие тази идея беше усъвършенствана от факта, че реакцията на поляризация се забелязва не във всички клетки, а само в тези, които са чувствителни към късовълнови лъчи. Сега стана ясно защо пчелите не се ориентират по поляризационната равнина на дълговълновите (λ > 500 nm) лъчи от спектъра и можем да си представим как комбинацията от омматидиални фоторецептори, заедно с анализа на поляризацията, извършва спектралния анализ на светлината, необходим за цветова дискриминация.
Защо е отделна визуализацияима ли клетката свойствата на полароид? По-горе вече обърнахме внимание на периодичната ултраструктура на рабдомерите и нейното редовно изграждане в група от съседни омматидии. Мембраните, покриващи тръбичките-микровили на рабдомери, положени по определен начин, съдържат молекули на зрителния пигмент, а органичните молекули абсорбират главно онези лъчи, които са поляризирани по посока на тяхната надлъжна ос (т.нар. феномен на дихроизъм). Експериментално е доказано, че линейно поляризираната светлина се абсорбира по-силно, когато електрическият вектор на лъчите е успореден на микровилите, а не перпендикулярен на тях. Следователно, набор от идентично ориентирани микровили с фотопигментни молекули, разположени успоредно върху тях, може да служи като необходимия анализатор на поляризирана светлина.
Разработената тук концепция за механизма за поляризационен анализ не може да се счита за окончателна. Наскоро имаше твърдения за филтриращата роля на дисталните рабдомери по отношение на проксималните, които получават най-поляризираната светлина поради това разположение. Други изследователи обръщат внимание на факта, че светлината се разпространява по рабдомерния вълновод под формата на модели, известни като "електромагнитни режими", чиято форма и интензитет зависят от естеството на поляризацията на падащата върху окото светлина. В зависимост от посоката на поляризацията на лъчите, поради особеностите на тези режими, различните зрителни клетки на омматидиума могат да бъдат възбудени по различни начини.
Не само сложните очи са чувствителни към поляризация на светлината, но също така възрастни стемати и странични ларвни оцели, в които слоят от рабдомери не винаги има подредена ориентация. За такива прости очи появата на определен модел на яркост върху ретината, в зависимост от посоката на електрическото поле, може да служи като сигнал за поляризацията на светлината.вектор на поляризирани лъчи. Факт е, че не всички поляризирани лъчи на небето, които падат косо върху роговицата, ще проникнат вътре: лъчите, чиято равнина на трептене е успоредна на отразяващата повърхност, ще бъдат предимно отразени, докато лъчите, които осцилират в равнина, перпендикулярна на първата, ще влязат вътре с по-малко загуби, в резултат на което върху ретината се образува неравномерно разпределение на светлината, свързано с поляризацията на падащите лъчи.
Чувствителността на окото към поляризацията предоставя на членестоногите не само широки възможности за астрономическа ориентация, но също така помага да се идентифицират някои земни обекти. Ако погледнете през полароидния филм, като постепенно го завъртите около зрителната ос, можете лесно да забележите несъответствието на отблясъците върху различни обекти: те или изчезват, след това се появяват отново и когато отблясъците изчезнат на един обект, могат да се появят на друг. Това се обяснява с факта, че светлината, отразена дори от едва блестящите повърхности на диелектриците, е поляризирана в една или друга степен. Следователно отблясъците, които са еднакви за невъоръженото човешко око върху различни обекти, могат да бъдат различни за окото на насекомите и тази скрита характеристика на отблясъците може да служи като допълнителен знак за насекомото да разпознава обектите и тяхното взаимно положение. Светлината е плоско поляризирана от водната повърхност на резервоари и мокри предмети, листа, покрити с восъчно покритие, особено млади, венчетата на много цветя, обвивката на тялото на много насекоми и други природни обекти.
И все пак способността да се реагира на поляризацията на светлината не може да се счита за уникална за окото на членестоноги - тя също е характерна за човешкото око в слаба степен. Така че, когато гледате равномерно осветена светлинна повърхност през полароиден филм, приблизително един на всеки тримачетвърти човек ясно вижда върху него жълтеникава фигура, подобна на сноп, която се обръща при завъртане на филма. Този така наречен "ефект на Хайдингер" се забелязва от някои хора, когато се взират в безоблачно небе под ъгъл около 90° спрямо слънцето, където поляризацията е най-голяма. Смята се, че неговият механизъм е свързан с нарушение на радиалното разположение на нервните структури в централната фовея на ретината - във фовеята. Въпреки това, ефектът на Хайдингер не играе никаква роля в нашите обикновени визуални оценки, докато способността на членестоногите да реагират визуално на поляризацията на светлината е жизненоважна за тях.