БИОЛОГИЧНО РЕГУЛИРАНЕ
БИОЛОГИЧНО РЕГУЛИРАНЕ, поддържане на функционалните параметри на биологична система в определени граници.
Осигурява хомеостазата на организма - поддържане на постоянството на параметрите на вътрешната среда, както и условията за нейното развитие (епигенеза). Хомеостазата се осигурява на всички нива на организация на тялото чрез отрицателна обратна връзка, епигенезата - чрез положителна обратна връзка (виж Обратна връзка). Организмът на висшето растение, включително гроздето, е сложна самоуправляваща се система. Тя включва няколко органа и около 30 специализирани тъкани, които изпълняват различни физиологични функции. Успешното функциониране на растителен организъм, изграден на базата на диференциация и специализация на структурни и функционални елементи, се осъществява в съответствие с принципа на подчинение на частите към цялото, тяхната интеграция. Има 3 нива на регулация на висшите растения – вътреклетъчно, междуклетъчно и организмово. Системата за вътреклетъчна регулация включва 3 подсистеми: ензимна, генна и мембранна. Ензимната регулация се осъществява от физикохимични фактори, действащи на молекулярно ниво (pH, температура, налягане, йонна сила), фактори, влияещи върху нивото на каталитични (субстрат, метаболити, инхибитори, активатори, кофактори, коензими) и алостерични (метаболити, хормони) центрове, както и чрез превръщане на неактивни зимогени (прекурсори на ензими) в активни ензими, фотоактивация и ефекти върху процеса на разпадане на техните молекули. Всички основни метаболитни циклите на растенията и животните се регулират на базата на изо- и алостерична регулация чрез механизма на отрицателните и положителните обратни връзки. Не всички ензими са под контрола на регулаторни механизми, но главно ключови ензими, които катализират най-бавните реакции, както и ензими, които функциониратв точките на разклонение на метаболитните пътища. Поради конкуренцията за субстрата на тези места някои метаболитни пътища се забавят, а други се ускоряват. Ензимната регулация се осъществява с висока скорост (части от секунди) и служи в клетките за "фина настройка" на метаболизма. Генната регулация е процес на диференциално активиране (индукция) и потискане на гени. Включва следа. нива: редупликация, транскрипция, обработка и транслация. Физиологичен ролята на гените е да съхраняват и прилагат биологична информация. Информацията е локализирана в ДНК на хромозомите, хлоропластите и митохондриите под формата на триплети от нуклеотидния код. Предава се чрез редупликация (самоудвояване) на ДНК, транскрипция (синтез на i-RNA върху матрица на ДНК) и протеинов синтез върху матрици на i-RNA с участието на рибозомна - r-RNA и трансфер - t-RNA (транслация). Регулирането на генно ниво се извършва въз основа на механизмите на субстратна индукция и репресия на продукта, фотоактивация, действие на фитохормони и други фактори. Предложени са редица хипотези и модели на структурата, функционирането и регулирането на функционални блокове на еукариотни гени - транскриптони (оперони) (Georgiev G.P., 1969; 1993; Britten R., Davidson E., 1969). Цялата генна регулация при еукариотите е обект на регулация на ниво хромозоми. Тяхната същност е да включват и изключват за дълго време големи области от генетичен материал. Хистоните играят водеща роля в хромозомната регулация. Те деблокират ДНК в резултат на химическа модификация - метилиране, ацетилиране или фосфорилиране, протичащи с участието на фитохормони. Генната регулация е по-продължителна във времето от ензимната регулация и служи за "груба настройка" на метаболизма. Той е от първостепенно значение за развитието на организмите.
Мембранната регулация се осъществява отпромени в мембранния транспорт, свързване или освобождаване на ензими и регулаторни протеини, модификация на активността на мембранните ензими. Основна роля в осъществяването на мембранната регулация играе системата от мембранни рецептори, която възприема информация както от външната, така и от вътрешната среда на тялото. Всички системи за вътреклетъчна регулация са взаимосвързани, те се основават на един принцип - рецепторно-конформационен. Състои се в разпознаването от протеинова молекула (ензим, рецептор, регулаторен протеин) на специфичен за нея фактор, неговото свързване, промяна в конформацията и в резултат на това промяна в активността. За междуклетъчното взаимодействие във висшите растения съществуват 3 регулаторни системи: трофична, хормонална и електрофизиологична. Трофичните връзки представляват обмена между растителните органи на различни метаболитни продукти. Зелените фотосинтетични органи доставят асимилати на всички други части на растението, включително корените. От своя страна кореновата система доставя на надземните органи амино- и органични киселини, стимуланти на растежа от цитокининова природа, органофосфорни естери и други съединения. Хормоналната регулация в растенията се осъществява от 5 вида фитохормони: ауксини, гиберелини, цитокинини, абцизини и етилен. Тяхната основна роля е да осигурят взаимодействието на клетките, тъканите и органите, стартирането и регулирането на физиологични и морфогенетични програми. Фитохормоните се синтезират в едни клетки и тъкани, а действат в други, като координират и интегрират функциите на растителните органи. Действието на всичките пет класа растителни хормони съчетава поливалентност и специфичност. За регулиране на различни физиологични и морфогенетични програми се използват едни и същи хормони, но в различни количествени съотношения и в различникомбинации. Всички системи на междуклетъчна регулация тясно взаимодействат и действат върху клетките чрез вътреклетъчни регулаторни механизми. Доминантните центрове формират основата на организмовото ниво на растителна регулация. Основните доминиращи центрове на растенията са върховете на корените и издънките. Те се характеризират с изключително висока скорост на метаболизма, способни да образуват физиологични градиенти. Доминантните центрове имат висока меристематична, тъканна и органообразуваща активност. Те са способни да синтезират определени фитохормони, да възприемат ендогенни и екзогенни сигнали и в съответствие с това да променят своята активност. Те изпълняват контролни функции, като осъществяват индукция и координация на морфогенетичната активност в други части на целия организъм, чрез създаване на полярност и канализирани връзки. Времевата организация се постига с помощта на ритмични флуктуации в свойствата на полярността - трептения, които имат периоди от части от секундата и секунди до годишни цикли и ритми на химически и електрически сигнали, предавани чрез комуникационни канали. Проводимите снопове, тяхната флоема и протоксилема се използват като канализирани връзки в растенията. В процеса на онтогенезата на растенията има промяна в доминиращите центрове и естеството на тяхното взаимодействие. Основата и резултатът от цялостната дейност на системите за регулиране на растенията е тяхната възбудимост.
Литература: LibbertE. Физиология на растенията: Превод от немски - М., 1996; Г. Д. Бердишев и др. Структура, функция и еволюция на гените. - Киев, 2000 г.; ZengbushP. Молекулярна и клетъчна биология: В 3 тома: Превод от немски - Москва, 1982. - Т. 1-2; Field VV Фитохормони. - Л., 1982; Газарян К.Г., Тарантул В. 3. Еукариотен геном. - Москва, 1983 г.