Чревен епител - Студопедия
Еднослоен колонен епител покрива тънките черва и дванадесетопръстника. В тези отдели на стомашно-чревния тракт се извършва интракавитарно и париетално смилане на храната. Повърхността на тънките черва е представена от гънки, състоящи се от издатини -власинки и вдлъбнатини -крипти. В лигавицата на тънките черва има редовно редуване на вили и крипти. Профилът на базалната плоча повтаря конфигурацията на повърхността на епитела. Под базалната плоча има съединителна тъкан, кръвоносни и лимфни капиляри, натрупвания на лимфоидна тъкан.
В еднослойния епител на тънките черва се разграничават четири вида зрели функциониращи клетки:
1) колонен (всмукване),
2) чаша (лигавица),
3) ентерохромафин (ентероендокринен),
Колонообразните ентероцити съставляват по-голямата част от клетките на вили и крипти. С тяхно участие се извършва париетално храносмилане и абсорбция на хранителни вещества от чревния лумен в кръвта и лимфата. Отличителните белези на колонните клетки са микровили, гликокаликс и междуклетъчни връзки.
Микровилите са израстъци на апикалната плазмолема на ентероцита. Те имат диаметър 100 nm и дължина до 3 µm. Вътре в микровилите е разположен надлъжно сноп, състоящ се от актинови нишки. В основата на микровилите актинови нишки са вплетени втерминална мрежа. Актин-миозиновите комплекси на микровилите регулират тяхната височина и по този начин площта на апикалната повърхност, която се увеличава няколко пъти по време на активна абсорбция. В един зрял ентероцит има до 1000 микровили.
Гликокаликсът е разположен на повърхността на микровилите под формата на плътенмрежи от гликопротеини. Съдържа ензими, участващи в париеталното смилане на въглехидрати, протеини и липиди, както и протеини, които осигуряват трансмембранен транспорт на техните мономери. Гликокаликсът, заедно с микровилите, образувачеткова граница на повърхността на чревния епител, поради което чревният епител често се нарича ограден.
Междуклетъчните контакти осигуряват силна връзка между ентероцитите. В чревния епител се откриват следните видове междуклетъчни контакти:
1.Крайни пластини, разположени в апикално-страничните области на ентероцитите. Горната част на крайната плоча се формира отплътни връзки, в областта на които електронно-плътните слоеве на плазмените мембрани на съседните клетки се сливат на разстояние от 1-1,5 µm. Плътните контакти на ентероцитите (зони на сливане, или zona occludens ) под формата на ръб покриват цялата клетка. Под зоната на сливане пространството между съседните клетки се увеличава до 20-40 nm и се запълва с електронно плътно вещество, докато от вътрешната страна на плазмалемата има нишки на крайната мрежа. Тази част от крайната плоча се наричазона на залепване (zona adherens).
2. Страничните повърхности на ентероцитите под крайните пластини са свързани помежду си с помощта напрости контакти. Плазмените мембрани на съседните клетки при този тип контакт са разделени от електронно-прозрачно пространство с ширина 15-20 nm, съдържащо компоненти на гликокаликса.
3. Ентероцитите също могат да бъдат свързани помежду си чрезподобни на ключалка контакти, които са комплементарни гънки на плазмалемата.
4. Страничните повърхности на ентероцитите могат да бъдат закрепени сподобен на процеп контакт (нексус), в който плазмените мембрани са разделени от пространство с ширина 3 nm на разстояние от 0,5-3 микрона.В частите на плазмолемата, които образуват нексуса, се наблюдава шестоъгълно опаковане на протеинови глобули с размер 7 nm с централен канал с диаметър 1–2,5 nm. Чрез тези канали се осъществява междуклетъчен транспорт на нискомолекулни вещества. Празнините са често срещани не само в епителните, но и в други тъкани.
5. Десмозомите могат да бъдат открити и в чревния епител. Те са участъци от плазмолемата на съседни клетки, които са подсилени както отвън, така и отвътре от плътно електронно вещество, което образува диск или пояс около клетката. От страната на цитоплазмата снопове от тонофиламенти се приближават към диска.
6. Епителните клетки са прикрепени към подлежащата базална ламина чрезхемидесмозоми (хемидесмозоми ), които имат структурата на половин десмозома с допълнителен богат на липиди слой между диска и базалната ламина.
Клетките на еднослойния епител са здраво свързани сбазалната ламина. В светлинен микроскоп базалната ламина се разкрива като граница между епитела и подлежащата съединителна тъкан, но самата тя не се вижда директно. Електронен микроскоп показва, че има дебелина около 100 nm и се състои от два слоя: лек субепителен слой с дебелина 40 nm и ретикуларен слой с дебелина 60 nm. Лекият слой съдържа въглехидрати, протеини, голямо количество калциеви йони. Ретикуларният слой е изграден от колаген и гликозаминогликани. Базалната ламина е продукт на взаимодействието на епитела със съединителната тъкан.
Колоновидните клетки съставляват повече от 90% от всички клетки на чревния епител, покриващ повърхността на вилата. Вторият по големина брой в тънките черва сабокаловидни клетки, които изпълняват секреторни функции. Слузта, секретирана от тях в чревния лумен, съдържа протеини и въглехидрати, които осигуряватмеханична защита на ентероцитите, както и създаване на оптимални условия за работата на храносмилателните ензими.
ентерохромафинови (ентероендокринни )клетки също се намират в епитела на тънките черва. Те се различават от другите ентероцити по аргирофилни секреторни гранули, локализирани в базалната част на клетката. Ентерохромафиновите клетки синтезират и секретират редица хормони и други биологично активни вещества -ентерини, които регулират функциите на храносмилателната система, а също така влияят върху трофиката на други физиологични системи на тялото.
Най-малките от всички ентероцитиклетките на Панет никога не напускат дъното на криптата. Те съдържат големи гранули в апикалната част на клетката, които съдържат интерферони и други протеини, които осигуряват функциите на локалния имунитет.
Клетките на чревния епител непрекъснато се актуализират. Животът на повечето ентероцити не надвишава 3-4 дни. Такива високи скорости на физиологична регенерация се осигуряват от постоянната пролиферация на стволови клетки, които са локализирани в стената на криптата. Клетките на Панет се диференцират веднага след деленето на стволовите клетки и се придвижват към дъното на криптата. Тези клетки се делят много рядко. Предшествениците на ентерохромафиновите клетки се делят два пъти, измествайки се към вилуса. Бокаловидни клетки се образуват след три деления, а колонни клетки след четири деления, като също се изместват към върха на вилуса. В горната част на вилуса и трите типа клетки умират чрез апоптоза и се отделят в чревния лумен.
Хистофизиологията на епитела на тънките черва може да се разглежда и от гледна точка на теорията на Differon. Differon е клетъчен клон, образуван от стволова клетка. В епитела на тънките черва една от границите му съвпада с дъното на криптата, къдетоКлетките на Панет са разположени, а другият - с върха на вилата, където умират ентероцитите. Началото на диферона ще бъде стената на криптата, където са локализирани стволовите клетки. Differon на тънките черва е стабилен, постоянно се възпроизвежда поради разделянето на недиференцирани клетки.
Същият тип диферон е характерен и за други части на стомашно-чревния тракт. Ако сравним например тънките и дебелите черва, тогава, въпреки някои различия, сходството на структурната и функционална организация на тези тъкани е доста видимо. Повърхността на дебелото черво е гладка, без власинки и не прилича на тънките черва. Покрит е с колоновидни клетки, които, макар и подобни на подобни клетки в тънките черва, се отличават с по-малък брой микровили.
Функцията на тези клетки е да абсорбират вода. Броят на бокалните клетки в дебелото черво се увеличава. Те са концентрирани в дълбоки гънки, образувайки секретиращи слузжлези на Либеркюн. За образуването на изпражненията е необходимо повишено производство на слуз от дебелото черво. По този начин епителът на дебелото черво също се състои от диферони на чревния епител, но в сравнение с тънките черва те са донякъде модифицирани поради различната си функционална специализация.
Кожата е изградена от епител и подлежаща съединителна тъкан. Епителната част на кожата - епидермисът - представляваплоскослоен стратифициран кератинизиран епител.
В епидермиса пет слоя клетки са изолирани в посока от базалната плоча към повърхността:
1. Базалният слой, състоящ се от един ред делящи се цилиндрични клетки.
2. Шиповиден слой, образуван от 4-8 реда делящи се криловидни клетки.
3. Зърнест слой от 3-4 реда сплесканинеделящи се клетки с гранули.
4. Блестящ слой от 1-2 реда силно сплескани умиращи клетки.
5. Роговият слой, състоящ се от много редици плоски мъртви клетки.
Базалният слой е разположен директно върху базалната плоча. В цитоплазмата на клетките на базалния слой се откриват тонофиламенти, митохондрии, ламеларен комплекс, ядра с големи нуклеоли и фин хроматин. Пръстовидни израстъци на базалната повърхност на клетките изпъкват в базалната плоча, завършвайки с хемидесмозоми. Клетките на този слой се размножават интензивно и тяхното потомство се измества във вертикална посока. В базалния слой има епидермални стволови клетки, които имат способността да се самоподдържат.
Шиповиден (крилат, бодлив) слой се образува от клетки с неправилна форма с криловидни процеси. Процесите завършват с десмозоми, които здраво държат клетките заедно. Цитоплазмата на клетките е богата на органели, множество тонофиламенти са събрани в снопове -тонофибрили. Клетките на този слой все още са способни да се делят, така че той, заедно с базалния слой, се комбинира в единрастежен слой.
Зърнестият слой се състои от сплескани клетки, също свързани помежду си с десмозоми. В цитоплазмата ясно се виждат базофилникератохиалин гранули с размер до 1 μm, които съдържат профилагрин, който е необходим за последващото агрегиране на кератиновите тонофибрили. Клетъчните ядра на клетките на гранулирания слой са пикнотични и вече не могат да се делят.
Лъскав слой се намира само в кожата на дланите и стъпалата. Образува се от силно сплескани клетки, които са пълни с кератинов прекурсорeleidin. Органелите в цитоплазмата на тези клетки се разграждат и ядрата се подлагаткариорексис, което показва развитието на процеси на клетъчна смърт.
Роговият слой на епидермиса е представен от множестворогови люспи, които осигуряват физическа и химическа защита на тялото. Роговите люспи не са нищо повече от плоски, мъртви епителни клетки, лишени от ядро, около 80% от масата на които са междинни нишки от кератиновия протеин. Клетките в дебелината на роговия слой все още се държат здраво заедно от десмозоми, но когато се приближат до повърхността, клетъчният слой се разхлабва под въздействието на лизозомни ензими, освободени в междуклетъчното пространство. В същото време клетките губят до 70% от собствената си маса поради изсушаване.Десквамация (десквамация) на рогови люспи осигурява защитни функции на епидермиса.
Епидермисът се характеризира с интензивна физиологична регенерация, напълно обновен за една седмица. Този процес се осигурява чрез постоянно делене на стволови клетки и ангажирано потомство в зародишния слой, по-нататъшна диференциация на неделящи се клетки на гранулирания слой и тяхната смърт по време на прехода към роговия слой. Особеността на епидермиса като тъкан е, че основното натоварване поемат мъртвите клетки, които обаче са под контрола на живите клетки от подлежащите слоеве.
Очевидно диферонът на стратифицирания епител е по-сложен от диферона на чревния епител. Нищо чудно, че стратифицираният епител се среща само при гръбначните животни. Меката хидролиза на протеини в десмозомите на епидермиса позволява да се изолират неговите диферони, които приличат на обърнати пирамиди. За разлика от еднослойния епител, само незначителна част от този тип диферонови клетки е пряко свързана с базалната ламина. Останалите клетки образуват клетъчен лист с помощта на десмозоми и дрмеждуклетъчни контакти, което изисква висока координация на тяхната пролиферация и диференциация.
Друга форма на стратифициран епител естратифицираният некератинизиран епител на роговицата.
За разлика от епидермиса, този епител има три слоя:
1. Базален слой, подобен на базалния слой на епидермиса.
2. Шипов слой, който се характеризира с многоъгълна форма на клетките и дифузно разположение на кератинови тонофиламенти, които не образуват снопове.
3. Повърхностен слой, състоящ се от сплескани умиращи клетки, които са окончателно отстранени чрез десквамация.
Подобна структура има многослоен некератинизиран епител на устната кухина, фаринкса, хранопровода, вагината и други органи от ектодермален произход.
Не намерихте това, което търсихте? Използвайте търсачката: