ЕВОЛЮЦИЯНА АРТЕРИАЛНАТА СИСТЕМА ПРИ ГРЪБНАЧНИТЕ ЖИВОТНИ
ФИЛОГЕНЕЗА НА ОСНОВНИТЕ ОРГАНИ НА ГРЪБНАЧНИТЕ ЖИВОТНИ
ФИЛОГЕНЕЗА НА КЪРГОВАТА СИСТЕМА
ЕВОЛЮЦИЯ НА АРТЕРИАЛНАТА СИСТЕМА ПРИ ГРЪБНАЧНИТЕ ЖИВОТНИ
Еволюцията на артериалната система при гръбначните животни може да бъде проследена чрез наблюдение на промените в съдовете по време на развитието на ембрионите. В ранните етапи на развитие голям съд, аортният ствол, е положен пред сърцето и сдвоени съдове се разклоняват метамерно от него - артериални дъги, покриващи фаринкса. Обикновено има 6 двойки. От дорзалната страна те се съединяват в два корена на дорзалната аорта.
С развитието на ембриона на различни гръбначни, аортните дъги се трансформират.
При рибите първите две двойки артериални дъги са редуцирани и четири двойки (3, 4, 5, 6) функционират като аферентни и еферентни бранхиални артерии. При сухоземните гръбначни първата, втората и петата двойка арки са редуцирани. Третата двойка бранхиални дъги се превръща в началната част на каротидните артерии. Благодарение на четвъртата двойка се развиват основните съдове на големия кръг, аортата.
При земноводните и влечугите се развиват и двете аортни дъги, при птиците само дясната, при бозайниците само лявата дъга. При опашатите земноводни и някои влечуги се поддържа връзка между каротидните артерии и аортните дъги под формата на каротиден канал.
Благодарение на шестата двойка артериални дъги, основният съд на малкия кръг, белодробните артерии, се развива при сухоземните гръбначни животни. До края на ембрионалния живот те остават свързани с аортата чрез ductus botalis. При опашатите земноводни и някои влечуги каналът се запазва в зряло състояние. При хората липсват сънливи и боталийски канали (възникват само като аномалии в развитието)
Кръвоносна система на ланцетника
Кръвоносната система на ланцетника е затворена, кръгът на кръвообращението е един, кръвта е безцветна, сърцетоотсъстващ. Неговата функция се изпълнява от пулсиращ съд - коремната аорта, разположена под фаринкса. В резултат на съдова пулсация венозната кръв от коремната аорта навлиза в множество (100-150 чифта) аферентни бранхиални артерии.
Обменът на газ се осъществява през стените на артериите в преградите между хрилните процепи. Артериалната кръв през еферентните бранхиални артерии се събира в сдвоени аортни корени, които, сливайки се, преминават в несдвоен съд - дорзалната аорта, простиращ се назад под хордата. От корените на аортата до предния край на тялото кръвта тече през каротидните артерии. След обмен на газ от тъканните капиляри кръвта се събира във вените. Вените на предната и задната част на тялото се сливат в сдвоени предни и задни кардинални вени, които, когато се комбинират, образуват десния и левия канал на Кювие.
Азиготната каудална вена преминава в аксиларната вена, която се приближава до чернодробния израстък и образува в него портална система, която на изхода образува чернодробната вена. От чернодробната вена и каналите на Кювие кръвта навлиза в коремната аорта.
КРЪГОВА СИСТЕМА ПРИ РИБИТЕ
Кръвоносната система на рибите е затворена, кръгът на кръвообращението е един. Сърцето е двукамерно, състои се от камера и предсърдие. Към последния граничи венозният синус, в който се събира венозна кръв от органите. Пред вентрикула е аортната луковица, от която се отклонява късата коремна аорта. В сърцето на рибата има венозна кръв. Когато вентрикулът се свие, той се изпраща към коремната аорта. Четири двойки аферентни бранхиални артерии се отклоняват от аортата към хрилете, образувайки капилярна мрежа в хрилните нишки. Наситената с кислород кръв се събира през еферентните бранхиални артерии в корените на дорзалната аорта; каротидните артерии се отклоняват от последния към главата. В задната си част аортните корени се сливат и образуват дорзалната аорта. отМногобройни артерии се отклоняват от дорзалната аорта, пренасяйки артериална кръв към органите на тялото, където те, все повече и повече, се разклоняват, образуват капилярна мрежа. В капилярите кръвта доставя кислород на тъканите и се обогатява с въглероден диоксид. Вените, които носят кръв от органите, се обединяват в сдвоени предни и задни кардинални вени, които се сливат, за да образуват десния и левия канал на Кювие, които се вливат във венозния синус. Венозната кръв от коремните органи, както в ланцетата, преминава през порталната система на черния дроб, след което се събира в чернодробната вена, която се влива във венозния синус.
Кръвоносна система на земноводните
Кръвоносната система на земноводните има някои характеристики на прогресивна организация, която е свързана с наземния начин на живот и появата на белодробно дишане.
Сърцето е трикамерно, състои се от две предсърдия и камера, венозен синус и артериален конус. Има два кръга на кръвообращението, но артериалната и венозната кръв са частично смесени. Кръвта напуска сърцето в един поток през артериалния конус, от който произлиза коремната аорта, разделяйки се на три двойки големи съдове:
1) кожно-белодробни артерии,
3) каротидни артерии.
Но съставът на кръвта в тези съдове е различен, поради следните характеристики на сърцето:
а) наличието във вентрикула на задната стена на мускулни връзки (трабекули), образуващи множество джобове;
б) изхвърляне на артериалния конус от дясната половина на вентрикула отзад;
в) наличието на спираловидна клапа с форма на острие в артериалния конус, която се движи поради свиването на стените на артериалния конус.
По време на предсърдната систола артериалната кръв навлиза във вентрикула от лявото предсърдие, а венозната - от дясното. В мускулните джобове част от кръвта се задържа и смесвасамо част от кръвта в средата на вентрикула. Следователно, по време на диастола на вентрикула, тя съдържа кръв с различен състав: артериална, смесена и венозна.
По време на свиване (систола) на вентрикула, венозната кръв от десните джобове на вентрикула се втурва първо в артериалния конус, простиращ се от дясната половина на задната стена на вентрикула. Навлиза в кожно-белодробните артерии.
При по-нататъшно свиване на вентрикула следващата, най-голяма по обем, част от кръвта от средната част на вентрикула навлиза в артериалния конус - смесен. Поради повишаване на налягането в артериалния конус, спиралната клапа се отклонява наляво и затваря отвора на белодробните артерии. Следователно смесената кръв навлиза в следващата двойка съдове - аортната дъга. Накрая, на височината на камерната систола, кръвта навлиза в артериозния конус от най-отдалечената от него област - от левите джобове на камерата. Тази артериална кръв ще отиде в последната двойка съдове, която е все още празна - в каротидните артерии.
Кожно-белодробната артерия в близост до белите дробове се разклонява на два клона - белодробен и кожен. След обмен на газ в капилярите на белите дробове артериалната кръв навлиза във вените, които отиват към сърцето. Това е малък кръг на кръвообращението. Белодробните вени се вливат в лявото предсърдие, кожните вени пренасят артериална кръв в предната празна вена, която се влива във венозния синус. Следователно венозна кръв, смесена с артериална кръв, навлиза в дясното предсърдие.
Аортните дъги, давайки съдовете на органите на предната половина на тялото, се свързват и образуват дорзалната аорта, която дава съдовете на задната половина на тялото. Всички вътрешни органи се кръвоснабдяват със смесена кръв, с изключение на главата, която получава артериална кръв от каротидните артерии. След като премине в капилярите през органите на тялото, кръвта се връща обратно в сърцето. Основните вени на големиякръг са: сдвоена предна празна вена и нечифтна задна празна вена, която се влива във венозния синус.
кръвоносната система на влечугите
Кръвоносната система има по-висока организация:
1. Сърцето е трикамерно, но във вентрикула има непълна преграда, така че артериалната и венозната кръв се смесват в много по-малка степен, отколкото при земноводните.
2. Артериалният конус отсъства и артериите се отклоняват от сърцето не като общ ствол, както при земноводните, а независимо в три съда.
Белодробната артерия тръгва от дясната половина на вентрикула, пренася венозна кръв и се разделя при излизане от сърцето на дясно и ляво. От лявата половина на вентрикула се отклонява дясната аортна дъга, съдържаща артериална кръв, от която се разклоняват две каротидни артерии, носещи кръв към главата, и две субклавиални артерии.
На границата между дясната и лявата половина на камерата възниква лявата аортна дъга, която носи смесена кръв.
Всяка дъга на аортата обикаля сърцето: едната отдясно, другата отляво и са свързани с несдвоена дорзална аорта, която се простира назад, изпращайки редица големи артерии към вътрешните органи.
Венозната кръв от предната част на тялото се събира през двете предни празни вени, а от задната част на тялото през нечифтната задна празна вена. Празната вена се влива във венозния синус, който се слива с дясното предсърдие.
Белодробните вени, носещи артериална кръв, се вливат в лявото предсърдие.
ЦИРКУЛАЦИОННА СИСТЕМА НА ПТИЦИТЕ
Кръвоносната система на птиците, в сравнение с влечугите, разкрива характеристиките на прогресивна организация.
Сърцето е четирикамерно, белодробното кръвообращение е напълно отделено от голямото. Два съда излизат от вентрикулите на сърцето. От дясната камера през белодробната артерия венозната кръв навлиза в белите дробове, откъдетобелодробна вена окислена кръв навлиза в лявото предсърдие.
Съдовете на големия кръг започват от лявата камера с една дясна аортна дъга. Близо до сърцето дясната и лявата безименна артерия се отклоняват от аортната дъга. Всяка от тях е разделена на каротидната, субклавиалната и гръдната артерия на съответната страна. Аортата, заобикаляща сърцето, преминава под гърба на гръбначния стълб, артериите се отклоняват от нея към вътрешните органи, задните крайници и опашката.
Венозната кръв от предната част на тялото се събира в сдвоената предна празна вена, а отзад - в несдвоената задна празна вена, тези вени се вливат в дясното предсърдие.
кръвоносната система на бозайниците
Сърцето, подобно на това на птиците, е четирикамерно. Дясната половина на сърцето, съдържаща коронарна кръв, е напълно отделена от лявата - артериална.
Белодробното кръвообращение започва от дясната камера с белодробната артерия, която пренася венозна кръв към белите дробове. От белите дробове артериалната кръв се събира в белодробните вени, които се обединяват и се вливат в лявото предсърдие.
Системното кръвообращение започва с аортата, излизаща от лявата камера.
За разлика от птиците, аортата на бозайниците се увива около сърцето отляво. Три съда се отклоняват от лявата аортна дъга: късата безименна артерия, лявата каротидна артерия и субклавиалната. Заобикаляйки сърцето, аортата се простира назад по гръбначния стълб, съдовете се отклоняват от нея към вътрешните органи.
Венозната кръв се събира в задната и предната куха вена, които се изпразват в дясното предсърдие.
В ембриогенезата на човека се наблюдават редица филогенетични трансформации на сърцето, което е важно за разбирането на механизмите на развитие на вродени сърдечни дефекти.
При нисшите гръбначни (риби, земноводни) сърцето е поставено под фаринкса под формата на куха тръба. При висшите гръбначни и при човекасърцето е положено под формата на две тръби, далеч една от друга. По-късно те се приближават един към друг, движейки се под червата и след това се затварят, образувайки една тръба, разположена в средата.
При всички гръбначни животни предната и задната част на тръбата дават начало на големи съдове. Средната част започва да расте бързо и неравномерно, образувайки S-образна форма. След това задната част на тръбата се премества към дорзалната страна и напред, образувайки атриума. Предната част на тръбата не се движи, стените й се удебеляват и тя се превръща във вентрикул.
Рибите имат едно предсърдие, докато при земноводните то е разделено на две чрез нарастваща преграда. Вентрикулът при рибите и земноводните е един, но в вентрикула на последните има мускулни израстъци (трабекули), които образуват малки париетални камери. При влечугите се образува непълна преграда, която расте отдолу нагоре, всяко предсърдие вече има собствен изход към вентрикула.
При птиците и бозайниците вентрикулът е разделен на две половини - дясна и лява.
В процеса на ембриогенезата бозайниците и хората първоначално имат едно предсърдие и една камера, разделени една от друга чрез прихващане с атриовентрикуларния канал, който комуникира атриума с камерата. След това в атриума започва да расте преграда отпред назад, разделяйки атриума на две. В същото време удебеленията (атриовентрикуларни възглавници) започват да растат от дорзалната и вентралната страна, свързвайки се, те разделят общия атриовентрикуларен отвор на два отвора: десен и ляв. По-късно в тези отвори се образуват клапи.
Интервентрикуларната преграда се образува от различни източници: горната й част се дължи на клетките на атриовентрикуларните възглавници, долната част поради ръбеста издатина на дъното на вентрикула, средната част поради преградата на общия артериален ствол, койтоПодразделя се на съдове - аорта и белодробен ствол. На кръстовището на трите раздела на преградата се образува мембранна част, където по-често се отбелязват дефекти на интервентрикуларната преграда. Отклоненията в развитието на интервентрикуларната преграда са причина за такава вродена патология като нейното отсъствие или недоразвитие. В допълнение, нарушението на ембриогенезата на сърцето може да се изрази в незакриване на междупредсърдната преграда, по-често в областта на овалната ямка (при ембриони - дупка) или по-долу, ако не се е сляла с атриовентрикуларния пръстен.
От аномалиите в развитието на кръвоносните съдове най-често се среща незатварянето на ductus botulinum (от 6 до 22%), което функционира по време на вътреутробния живот, насочвайки кръвта от белите дробове (колабира) в аортата. След раждането то обикновено расте в рамките на 10 седмици. Ако каналът продължава в зряла възраст, налягането на пациента се повишава в тесен кръг, развива се стагнация на кръвта в белите дробове, което води до сърдечна недостатъчност; по-рядко се среща по-тежка патология - незакриване на каротидния канал. Освен това вместо една аортна дъга могат да се развият две – лява и дясна, които образуват аортен пръстен около трахеята и хранопровода. С възрастта този пръстен може да се стесни и преглъщането е нарушено.
Понякога има транспозиция на аортата, когато тя започва не от лявата камера, а от дясната, а белодробната артерия - от лявата камера, ако преградата на общия артериален ствол не придобива спираловидна, а директна форма. Сериозна аномалия е развитието като основен съд на дясната артерия на четвъртата хрилна дъга и десния корен на дорзалната аорта вместо левите. В този случай аортната дъга произхожда от лявата камера, но се обръща надясно. В този случай е възможно нарушение на функцията на съседни органи.