Г-образни бактерии
L-форми на бактерии (синоним на L-варианти на бактерии). Способността да се трансформират в L-форми, или L-трансформация, е присъща на всички видове бактерии. Понастоящем L-форми са получени и от Treponema pallidum. Независимо от вида на бактериите, L-формите се образуват под въздействието, което блокира някои връзки в биосинтезата на клетъчната стена и при едновременно инхибиране на бактериалното клетъчно делене, като същевременно поддържа растежа си. Способността за L-трансформация зависи от произхода на културите, степента на тяхната чувствителност към трансформиращия ефект, индивидуалните характеристики на щамовете и отделните клетки на популацията.
Образуването на L-форми може да бъде в природата на директна първична реакция към действието на трансформиращ агент или да бъде крайната фаза на промените, които по време на първичния контакт с трансформиращия агент се проявяват под формата на хетероморфни форми на растеж или субклетъчни форми като сферопласти. L-трансформацията завършва с образуването на характерни L-колонии, които се разделят на два вида - "ZV" и "ZA".
Колонии "ZV" - с големина 0,5-2 mm, слузеста консистенция, с дантелен ръб, плътно врастнали в средата, пигментиран център. Те се състоят от сферични тела с различни размери и оптична плътност, нишковидни и вакуолизирани форми, съдържащи включвания под формата на гранули; те също съдържат свободно разположени гранули, които образуват центъра на колонията. L-елементите на колониите "ZV" запазват клетъчната стена (макар и в модифицирана форма) и антигенните връзки с бактериите от оригиналния вид.
Колониите "ЗА" са много по-малки (до 0,5 мм), суха консистенция, белезникави с деликатен ажурен ръб и плътен център, здраво запоени към средата. Те също така съдържат сферични и вакуолизирани тела с различни размери и състав с включвания във форматасубмикроскопични гранули. Техният състав е доминиран от субмикроскопични структури, които образуват централната част на колонията, има много структури с неопределена, постоянно променяща се конфигурация. Произходът на тези структури е свързан с освобождаването на клетъчно съдържание поради увеличаване на пропускливостта или разрушаване на бактериалните стени.
L-елементите на колониите "ZA" са предимно лишени от клетъчни стени и частично губят антигенния състав на оригиналните бактериални форми. Морфологията на колониите и микроскопичните структурни елементи на L-колониите е толкова характерна, че може да се счита за типична характеристика, която разграничава L-формите на бактериите от другите форми на бактериална променливост. Образуването на L-колонии от типа "3B" и "3A" е отбелязано в почти всички известни бактериални видове.
L-формите на бактериите могат да се възпроизвеждат по различни начини: делене, пъпкуване и разпадане до най-малките елементарни тела, които имат способността да се възпроизвеждат. Въпреки физическата и осмотична крехкост на L-елементите, те са много жизнеспособни и могат да се съхраняват дълго време без повторно засяване в средата за култивиране. Те са силно устойчиви на L-трансформиращи агенти. Способността на бактериите да персистират и да се смесват в L-форма за дълго време, независимо от съдържанието на L-трансформиращия агент в средата, се нарича стабилизация. Дължи се на наследствената фиксация на L-признаците. Възстановяване от L-f.b. клетки от първоначалния бактериален вид се нарича реверсия. Зависи от степента на стабилизиране на L-fb популацията, броя на предварителните пасажи върху средата с трансформиращия агент и условията на култивиране. Реверсията се възпроизвежда експериментално, когато трансформиращият агент се изключи от околната среда или се унищожи.
По отношение на способността за връщане, всяка популация от L-форми е хетерогенна,тъй като отделните индивиди от популацията имат различна способност за връщане. Следователно дори в много стабилни култури могат да се появят индивиди (макар и рядко), които са запазили способността си да се върнат. Морфологичните прояви на реверсията са разнообразни. В същото време се наблюдава образуването на различни форми на непълно делене, понякога подобни по морфология на началните фази на L-трансформация, сегментиране или пъпкуване на пръчки на бактериални клетки, обикновено необичайни за този тип морфология. В зависимост от степента на стабилизиране на L-формите, процесът на реверсия е придружен от повече или по-малко изразено възстановяване на характеристиките на оригиналния вид. Ревертантите на L-формата се характеризират с повишена способност за L-трансформация, поради особеното състояние на тяхната клетъчна стена, която реагира на влияния, които не могат да причинят образуването на L-форми в бактерии, които преди това не са претърпели L-трансформация.
Сред L-формите на патогенни бактериални видове може да има щамове, които са запазили първоначалната степен на вирулентност, характерна за родителската култура (например открития на вирулентни L-форми на Vibrio cholerae, токсигенни щамове на L-форми на Clostridium tetani и др.). Практически авирулентните щамове на стабилни L-форми също далеч не са безразлични към макроорганизма, тъй като остават в него дълго време, имат дермотоксичен ефект и при многократно приложение предизвикват повишена реакция, проявяваща се в появата на тежки, дълготрайни незаздравяващи стерилни абсцеси и смърт на животни. L-формите на някои патогенни видове бактерии имат селективен цитопатичен ефект върху редица тъканни култури (виж). L-формите често се срещат в тялото по време на такива дълготрайни патологични процеси като бруцелоза, септичен ендокардит, ревматизъм и др. Тези данни сочатвъзможна роля на L-f.b. при инфекциозни заболявания.