IS-подобни транспозони
IS-подобните транспозони са подредени като IS-елементи, но носят допълнителен „пътнически ген“, разположен след транспозазата и регулаторните протеинови гени. Като пътнически ген в транспозона може да има ген за резистентност към антибиотици или ген за резистентност към тежки метали, както и всеки друг ген, който се среща в плазмидите и определя техните фенотипни свойства. Предполага се, че такива транспозони са били образувани чрез улавяне на допълнителен пътнически ген от IS елементи. Има дори примери за експериментална трансформация на IS елемент в транспозон чрез вмъкване на бактериален ген.
Съществува генетична връзка между плазмидите и транспозоните. До средата на 70-те години на миналия век микробиолозите установиха, че гените за резистентност към антибиотици попадат в плазмидите чрез вмъкване на транспозони в тях, оттук и сходството на наборите гени в плазмидите и транспозоните.
Понастоящемтранспозонът Tn3 е най-задълбочено проучен. Има дължина около 5 тис. двойки нуклеотиди, заобиколен по краищата от инвертирани (по 38 нуклеотида) и директни повторения и носи 3 гена. Два от тях кодират ензимите, необходими за транспонирането -транспозаза (пренасящ ензим, започва изрязване на транспозона) ирезолваза (ензим, който завършва транспонирането и регулира активността на транспозата). Третият ген, пътническият ген, в транспозона Tn3 еβ-лактамазният ген (генът за резистентност към пеницилин и някои от неговите производни). Бактериите, които имат такъв транспозон в своите хромозоми, са защитени от вредното въздействие на пеницилиновите антибиотици. Транспозонът Tn3, веднъж уловен от трансмисивния плазмид, може да бъде прехвърлен в много клетки в микробната популация,което води до разпространение на антибиотична резистентност.
Фиг. Структурата на транспозона Tn3
Символи и обяснения на фигурата
TP, директни повторения (5 bp), IP, обърнати повторения (38 bp), CSR, място за свързване на резолваза като репресор. Същото място съдържа точки за започване на транскрипция, към които РНК полимеразата се прикрепя преди началото на синтеза на иРНК. Освен това, както показват стрелките, транскрипцията на дясната от SSR и лявата секции се извършва в две противоположни посоки и освен това върху различни ДНК вериги, тъй като синтезът на иРНК винаги протича в посока 5´→ 3´ и веригите са антипаралелни.
Транспозонът Tn3 има своя собственасистема за регулиране, която еспоред вида на автогенния контрол, тъй като резолвазата, кодирана от втория ген, изпълнява едновременно две функции - ензим, участващ в транспонирането, и регулаторен протеин, способен да блокира транскрипцията на транспозон. Резолвазата се свързва с ДНК в некодиращия регион между гена на транспозазата и неговия собствен ген, припокрива местата за иницииране на транскрипция и на двата гена и прави транспонирането невъзможно. По този начин резолвазата, освен ензимната функция, играе и ролята на репресорен протеин.