Лекционен курс по микробиология - Страница 6
Ориз. 12. Групи прокариоти в зависимост от отношението към молекулярния кислород
В среда от 100 молекулен кислород инхибира растежа на всички облигатни аероби. Много аеробни бактерии могат да образуват колонии на повърхността на твърда хранителна среда в атмосфера, съдържаща 40% O 2 , но растежът
облигатни анаероби. Прокариоти, за чийто метаболизъм O 2 не е необходим, т.е. техните енергийни и структурни процеси протичат без участието на молекулярен кислород. Те включват метанообразуващи архебактерии, сулфат-редуциращи, маслени и някои други еубактерии.
В серия от задължителни анаеробни прокариоти, които не включват O 2 в метаболитни реакции, има широк диапазон на резистентност към молекулярен кислород във външната среда (аеротолерантност). Много от облигатните анаероби не могат да понасят присъствието дори на малки количества молекулярен кислород в околната среда и бързо умират. За тях 1 O 2 молекула е отрова. Clostridium. Такива организми се наричат стриктно аеробни организми. Строгите анаероби включват представители на родовете Bacteroides, Fusobacterium, Butyrivibrio, Methapobacterium и др.
Въпреки че облигатните анаеробни бактерии обикновено са много чувствителни към O 2 , те могат естествено да се появят в аеробни зони. Широкото разпространение на представители на род Clostr >2 се обяснява с наличието в тях на ендоспори, които са нечувствителни към молекулярен кислород.
Факултативни анаероби или факултативни аероби. Бактериите, които не се нуждаят от O 2 (последният не участва в техните метаболитни реакции), но могат да растат в негово присъствие, са задължителни анаероби, устойчиви на O 2 от външната среда, според вида на метаболизма, който извършват. Примертакива организми са млечнокисели бактерии. Много прокариоти, принадлежащи към същата група, са се адаптирали в зависимост от наличието или отсъствието на O 2 в околната среда.
преминават от един метаболитен път към друг, например от дишане към ферментация и обратно. Представители на тази физиологична група прокариоти са ентеробактерии. При аеробни условия те получават енергия чрез процеса на дишане. При анаеробни условия източникът на енергия за тях са процесите на ферментация или анаеробно дишане.
2. Отношение към радиацията
Всички живи организми са изложени на различни видове радиация. Ефектите, причинени от облъчването на живи организми, зависят от дължината на вълната на радиацията
и неговите дози, т.е. върху енергията и броя на погълнатите фотони (фиг. 13). Лъчението в диапазона на дължината на вълната от 300 до 1100 nm, което е предимно видима светлина, осигурява следните процеси: фотосинтеза, фототаксис, фотореактивиране на ДНК, синтез на някои макромолекули. йон е ускоряване на движението на молекулите (нагряване). Действието на късовълновата радиация върху организмите води до появата на мутации или причинява фатална (летална) първоначално необичайно висока фотохимична активност на този вид радиация, водеща до модификация или разрушаване на органичните молекули, които са го абсорбирали.
Най-важният източник на естествена радиация е слънчевата радиация. По-голямата част от падането на слънчевата енергия на Земята (около 75%) се пада на дела на видимите лъчи, почти 20% - на спектъра
и само около 5% - на UV с дължина на вълната 300-380 nm.
Започвайки от 300 nm и по-нататък, радиацията предизвиква фотосинтетични и фототактични реакции, докато при прокариотите обхватът на дължината на вълната, в който са възможни и двата процеса, е много по-широк, отколкото при еукариотите (фиг. 13).
Фотосинтезата, придружена от освобождаване на О 2, характерна за всички еукариотни организми и две групи еубактерии (цианобактерии и прохлорофити), е възможна в диапазона от 300 до 750 nm. За еубактерии, способни на безкислородна фотосинтеза, диапазонът на радиация, осигуряваща фотосинтетична активност, се увеличава към по-дълги дължини на вълните, улавяйки близката за зелени бактерии до 840 nm, за лилави до 920 nm, а за някои представители на тази група до 1100 nm. Спектрите на активност на фототаксиса в еубактериите съвпадат със спектрите на фотосинтетичната активност, тъй като фоторецепторите и в двата случая са едни и същи пигменти. В изключително халофилните архебактерии от рода Halobacteriut пигментите, които задействат фотосинтезата и осигуряват фото-
тактически отговор, са отчетливи и активни в диапазона на дължина на вълната от приблизително 450 до 600 nm.
3. Ефект на температурата
Температурните условия в биосферата са доста разнообразни. При определяне на влиянието на температурата върху прокариотните организми трябва да се разграничат две точки:
- способността на организмите да оцеляват след дълъг престой при екстремни температурни условия;
- способността на организмите да растат при тези условия. Адаптации, развити в прокариотите за
пренасящи неблагоприятни условия, включително температурни, са спори (11 минути при 100 0 C), кисти (15 минути при 60 °). При изучаване на влиянието на температурата върху растежа на прокариотните организми се разграничава температурен диапазон, ограничен от минималните и максималните температури, при които растежът спира, както и областта на оптималните температури с максимална скорост на растеж. Позицията на температурната скала на основните точки (минимална, максимална, оптимална температура) исъщо така размерът на температурния диапазон на растеж на прокариотите варира значително. Въз основа на тези показатели прокариотите се разделят на три основни групи:
Последните от своя страна се разделят на отделни подгрупи (фиг. 14).
Повечето от известните видове принадлежат към мезофилите, при които оптималните температури на растеж са между 30° и 40°C.
Мезофили. Температурният диапазон, в който е възможен растеж, е между 10 и E. coli е типичен мезофил: долната граница на растеж е + 10 o C, горната граница е +49 o C, оптималната температура е +37 o C при отглеждане на богата среда.
Психрофилите и факторите, определящи възможността за растеж при ниски температури. Диапазонът на температурите на растеж на психрофилите е в диапазона от +20 o C и повече. От своя страна психрофилите се делят на облигатни и факултативни.
Увеличаването на съдържанието на ненаситени мастни киселини в липидите позволява на мембраните да бъдат във функционално активно състояние при ниски температури. Предпоставка за възможността за растеж на психрофилите при минусови температури е наличието на вода в течно състояние.
Термофили и механизми на термофилията. Групата на термофилите се разделя на 4 подгрупи:
1. Термотолерантните видове растат в диапазона от 10 до оптималната област се намира в. Основната им разлика от мезофилите е способността да растат при повишени температури, въпреки че оптималните температури на растеж и за двете групи са на едно и също ниво.
2. Факултативните термофили имат максимална температура на растеж между 50 и 65°C, но могат да се размножават и при стайна температура (20°C); оптимумът попада в температурния диапазон, близък до горната граница на растеж. Характеристика на тази група прокариоти е способността да растат в района от 20 до 40 ° C.
3. Облигатните термофили включват видове, коитопоказващи способността да растат при температури от около 70 ° C и да не растат под 40 ° C. Оптималната температурна област на облигатните термофили е в съседство с тяхната горна температурна граница на растеж. Представители на тази подгрупа: еубактерии Bacillus acidocaldarius, Synechococcus lividus, архебактерии Methapobacterium thermoautotrophicum, Thermoplasma acidophilum и др.
4. И накрая, прокариотите наскоро бяха идентифицирани като подгрупа на екстремни термофили. Те се характеризират със следните температурни параметри: оптимум
в региона минималната граница на растеж е 60 ° C и повече, максималната е до 110 ° C. Екстремните термофили включват организми от групата на архебактериите, които нямат аналози сред мезофилите, например представители на родовете Thermoproteus, Pyrococcus, Pyrodictium и др.
Известно е, че наситените мастни киселини, които са част от мембранните липиди, имат по-висока точка на топене от ненаситените. Отдавна е отбелязано, че термофилните липиди имат по-високи точки на топене от мезофилните липиди, което се постига чрез увеличаване на съдържанието на наситени мастни киселини в мембраните. Много изследователи считат
че решаващата роля в термофилията принадлежи на протеините, преди всичко на ензимите.
4. Отношение към киселинността на околната среда
Отдавна е известно, че киселинността на средата (концентрацията на водородни йони, pH) е важен фактор, определящ възможността за съществуване на прокариоти. Концентрацията на водородни йони в околната среда засяга тялото директно (директно излагане на H +) или косвено (чрез влияние върху йонното състояние и наличието на много неорганични йони и метаболити, стабилността на макромолекулите, баланса на електрическите заряди на клетъчната повърхност).
При ниски стойности на pHразтворимостта на въглеродния диоксид, който е основният или дори единствен източник на въглерод за автотрофните прокариоти, намалява, а разтворимостта на някои йони (Сu 2+ , Mo 2+ , Mg 2+ , Al 3+ ) се увеличава и достига нива, които са токсични за много прокариоти. Напротив, при високи стойности на рН, разтворимостта на много катиони (Fe 2+, Ca 2+, Mg 2+, Mn 2+), необходими на клетката, рязко намалява, те се утаяват и по този начин стават недостъпни за организмите.
Водородният индекс (pH) влияе върху състоянието на веществата в околната среда. Органичните киселини в кисела среда са в недисоциирана форма, в която лесно проникват в клетката, като стават токсични за нея. Концентрацията на H+ в околната среда също влияе върху баланса на електрическите заряди на клетъчната повърхност: при ниски стойности на рН общият положителен заряд се увеличава, а при високо рН общият отрицателен заряд се увеличава.
В Световния океан и на по-голямата част от сушата концентрацията на водородни йони се поддържа в доста тесен диапазон, който е оптимален за растежа на повечето про-
кариоти, предпочитащи неутрални или леко алкални условия. Доста често има умерено кисела естествена среда с рН около.Това са много езера, кисели блата, някои изтощени почви. Средите с по-ниско pH са изключително редки; pH 3 и по-ниско обикновено са купища въглищни мини, дренажна вода, отток от мина.
Най-киселинната естествена среда вероятно са горещите киселинни извори и горещите киселинни почви около тях, чието рН може да достигне 1. Бактерии, които са както термофилни, така и ацидофилни, са изолирани от тези места. Това е Sulfolbus ac >o C. S. acidocaldarius - обитател на горещи киселинни извори, разположени в различни части на земното кълбо. Други жители на тезиместа - Bacillus acidocaldarius, Bacillus coagulans.
Естествено срещащите се алкални условия обикновено се свързват с почвите. Такива са почвите, обогатени с алкални минерали, животински екскременти, разлагащи се протеини. В такива почви pH може да достигне 10. Открити са и алкални езера и извори, чието pH е установено.
Bacillus, Pseudotopas, Flavobacterium, Streptococcus и др. В зависимост от връзката с киселинността на средата,
Кариотите могат да бъдат разделени на няколко групи (фиг. 15).
Неутрофили. Оптималното рН за растежа на по-голямата част от прокариотите, наречени неутрофили, е област, близка до неутрална, и растежът е възможен, като правило, в диапазона от 4 до 9, което се счита за нормално. Типичните неутрофили са различни щамове на Escherichia coli, Bacillus megaterium, Streptococcus faecalis.
ацидофили. Киселинноустойчивите бактерии включват много бактерии, които произвеждат органични киселини, като оцетна киселина, млечна киселина и др. Оптималното pH за растеж в кисела среда е pH 4 и по-ниско.
Алкалофили. Много от ентеробактериите са алкално толерантни и устойчиви на рН стойности, близки до алкалната рН зона от 9 и повече.
Всички тези адаптации се осигуряват от клетъчната стена и CPM, но механизмите все още не са изяснени.