Липиди - Биология
Група химично разнородни органични вещества, които се характеризират със следните характеристики:
- неразтворимост във вода
- разтворимост в неполярни разтворители (етер, хлороформ, бензен)
- разпространение в живите организми
А. Прост - състои се от 2 компонента (естери на мастни киселини с различни алкохоли)
1. мазнини (глицериди) - естери на глицерола и висшите мастни киселини
2. восъчни естери на мастни киселини и едновалентни или двувалентни алкохоли с C12-C22
Мастните киселини са монокарбоксилни киселини с една алифатна верига. ФК на естествените липиди съдържат ясен брой С атоми, неразтворими са във вода, точката на топене намалява с увеличаване на броя на двойните връзки и скъсяване на веригата.
Мазнините могат да бъдат прости (едни и същи остатъци от мастни киселини) или смесени (остатъци от различни мастни киселини)
Физико-химичните свойства се определят от свойствата на входящите мастни киселини.
Съставът и количеството на мазнините се характеризират с:
-йодно число - броят на IOD2 групите, които свързват 100 g мазнини (характеризира степента на ненаситеност на мазнините)
-киселинно число - количеството mg KOH, необходимо за неутрализиране на 1g мазнина (показва количеството свободни мастни киселини в мазнината)
-число на осапуняване - броят mg KOH, необходими за неутрализиране на всички мастни киселини, които съставляват мазнината.
Б. Комплексни - естери на мастни киселини с алкохоли, допълнително съдържащи други групи.
1. Фосфолипиди – съдържат остатъка H3PO4
- глицерофосфолипиди - в ролята на алкохол - глицерол, който има амфипатичност (хидрофобен FA + хидрофилен остатък H3PO4 и др.). Плазмалогени – в мозъка, мускулите, червените кръвни клетки. Кардиолипин в сърцето.
2. Гликолипиди (гликосфинголипиди) – широко са представени в тъканите, особено нервната. Цереброзиди и глобозиди.
3.Стероиди - не се хидролизират
Холестеролът е източник на образуване на жлъчни киселини и стероидни хормони в тялото на бозайниците. Ергостеролът е предшественик на витамин D.
4. Други сложни липиди: сулфолипиди, аминолипиди, липопротеини.
-енергия-съхранение и складиране на енергия (неутрализиране на мазнини). При разделянето на 1 g мазнини се отделят 9 kcal или 38 kJ.
- защитна - липидният слой на кожата на живите същества, предпазва от механични и термични въздействия.
-структурен – е градивен компонент на клетъчните мембрани
- регулаторни - някои хормони имитират липидната природа (пол)
3. Процес на ферментация и неговите видове
Ферментацията (също ферментация, ферментация) е анаеробно метаболитно разграждане на хранителни молекули, като глюкоза, без окисление в чист вид. Ферментацията не освобождава цялата енергия в молекулата; той просто позволява на гликолизата (процес, чийто изход на молекула глюкоза е две ATP молекули) да продължи, допълвайки редуцираните коензими.
Ферментацията е процес, който е важен при анаеробни условия, в отсъствието на окислително фосфорилиране, способно да поддържа генерирането на АТФ по време на гликолиза. Стандартни примери за ферментационни продукти: етанол (алкохол за пиене), млечна киселина и водород, като маслена киселина и ацетон, етанол, въглероден диоксид, други продукти и по-нататък - млечна киселина, оцетна киселина, етилен и други редуцирани метаболити. Въпреки че последният етап от ферментацията (превръщането на пируват в крайни продукти на ферментацията) не освобождава енергия, той е от съществено значение за анаеробната клетка, тъй като регенерира никотинамид аденин динуклеотид (NAD+), който е необходим за гликолизата. Той е от съществено значение за нормалната клетъчна дейност,тъй като гликолизата е единственият източник на АТФ при анаеробни условия.
Производството на АТФ чрез ферментация е по-малко ефективно, отколкото чрез окислително фосфорилиране, когато пуриватът е напълно окислен до въглероден диоксид. Въпреки това, дори при гръбначните животни, ферментацията се използва като ефективен начин за получаване на енергия по време на кратки периоди на интензивно усилие, когато транспортирането на кислород до мускулите е недостатъчно за поддържане на аеробния метаболизъм. Докато ферментацията помага по време на кратки периоди на интензивен стрес, тя не е предназначена за дългосрочна употреба. Например при хората ферментацията на млечна киселина осигурява енергия за период от 30 секунди до 2 минути. Скоростта на генериране на АТФ е приблизително 100 пъти по-голяма, отколкото при окислителното фосфорилиране. Нивото на pH в цитоплазмата спада бързо, когато млечната киселина се натрупа в мускула, като в крайна сметка инхибира ензимите, участващи в процеса на гликолиза.
Алкохолната ферментация е процес на окисляване на въглехидратите, който води до образуването на етилов алкохол, въглероден диоксид и освобождаването на енергия.
Ферментацията се извършва главно от дрожди, но също и от някои бактерии и гъбички. Само въглехидратите могат да бъдат ферментирани и, освен това, много селективно. Дрождите ферментират само определени захари с 6 въглеродни атоми (глюкоза, фруктоза, маноза).
Схематично алкохолната ферментация може да се представи с уравнението
глюкоза - етилов алкохол + въглероден диоксид + енергия. Процесът на алкохолна ферментация е многоетапен, състоящ се от верига от химични реакции. Превръщането на глюкозата в образуването на пирогроздена киселина става по същия начин, както при дишането. Тези реакции протичат без участието на кислород (анаеробно). Освен това пътищата на дишане и ферментация се разминават.
При алкохолна ферментация пирогроздената киселина се превръща в алкохол ивъглероден двуокис. Тези реакции протичат на два етапа. Първо, CO2 се разцепва от пируват и се образува ацеталдехид; след това ацеталдехидът добавя водород, като се редуцира до етилов алкохол. Всички реакции се катализират от ензими. NAD-H2 участва в редукцията на алдехида. Обикновено при алкохолната ферментация освен основните продукти се образуват и странични продукти. Те са доста разнообразни, но присъстват в малки количества: амилов, бутилов и други алкохоли, чиято смес се нарича фузелово масло - съединение, от което зависи специфичният аромат на виното. Образуването на странични вещества се дължи на факта, че превръщането на глюкозата частично преминава по други начини. Биологичният смисъл на алкохолната ферментация е, че се образува определено количество енергия, която се съхранява под формата на АТФ и след това се изразходва за всички жизненоважни клетъчни процеси.
При млечнокисела ферментация крайният продукт е млечна киселина. Този тип ферментация се извършва с помощта на млечнокисели бактерии, които се разделят на две големи групи (в зависимост от естеството на ферментацията): хомоферментативни, които образуват само млечна киселина от захарта и хетероферментативни, които образуват освен млечна киселина, алкохол, оцетна киселина, въглероден диоксид. Хомоферментативната млечнокисела ферментация се причинява от бактерии от род Lactobacillus и стрептококи. Те могат да ферментират различни захари с 6 (хексози) или 5 (пентози) въглеродни атома, някои киселини. Обхватът на ферментиралите от тях продукти обаче е ограничен. Млечнокиселите бактерии нямат ензимен апарат за използване на атмосферния кислород. Кислородът е или безразличен към тях, или потиска развитието.
Млечнокиселата ферментация може да се опише с уравнението
C6H12O6 -> 2CH3*CHOH*COOH+21, 8-104 j
глюкозаенергия на млечна киселина. Глюкозата също се разгражда до пирогроздена киселина. Но тогава неговото декарбоксилиране (разцепване на CO2), както при алкохолната ферментация, не се случва, тъй като млечнокиселите бактерии са лишени от съответните ензими. Те имат активни дехидрогенази (NAD). Следователно самата пирогроздена киселина (а не ацеталдехидът, както при алкохолната ферментация) взема водород от редуцираната форма на NAD и се превръща в млечна киселина. В процеса на млечнокисела ферментация бактериите получават необходимата им енергия за развитие в анаеробни условия, където използването на други енергийни източници е трудно. Хетероферментативната млечнокисела ферментация е по-сложен процес от хомоферментативната ферментация: ферментацията на въглехидратите води до образуването на редица съединения, които се натрупват в зависимост от условията на процеса на ферментация. Някои бактерии образуват, в допълнение към млечната киселина, етилов алкохол и въглероден диоксид, други - оцетна киселина; някои хетероферментативни млечнокисели бактерии могат да образуват различни алкохоли, глицерол, манитол.
Хетероферментативната млечнокисела ферментация се причинява от бактерии от рода Lactobacterium и рода Streptococcus. Хетероферментативните бактерии образуват млечна киселина по различен начин. Последният етап - редукцията на пирогроздена киселина до млечна киселина - е същият като при хомоферментативната ферментация. Но самата пирогроздена киселина се образува при различно разграждане на глюкозата - хексозо монофосфат. Енергийният добив е много по-малък отколкото при алкохолна ферментация.
Хетероферментативните бактерии ферментират ограничен брой вещества: някои хексози (освен това с определена структура), пентози, захарни алкохоли и киселини.
Млечнокисела ферментация се използва широко в производството на млечни продукти: подквасено мляко, ацидофилус, извара, заквасена сметана.При производството на кефир, кумис, наред с млечнокисела ферментация, причинена от бактерии, има и алкохолна ферментация, причинена от дрожди. Млечнокиселата ферментация се случва на първия етап от производството на сирене, след което млечнокиселите бактерии се заменят с пропионови киселинни бактерии.
Млечнокисели бактерии намират широко приложение при консервиране на плодове и зеленчуци, при силажиране на фуражи. Чистата млечнокисела ферментация се използва за производство на млечна киселина в индустриален мащаб. Млечната киселина се използва широко в кожарството, боядисването, перилните препарати, пластмасите, фармацевтичната промишленост и много други индустрии. Млечната киселина е необходима и в сладкарската промишленост и за приготвянето на безалкохолни напитки.
Превръщането на въглехидратите в маслена киселина е известно отдавна. Природата на маслената ферментация в резултат на жизнената дейност на микроорганизмите е установена от Луи Пастьор през 60-те години на миналия век. Причинителите на ферментацията са масленокисели бактерии, които получават енергия за живот чрез ферментация на въглехидрати. Те могат да ферментират различни вещества - въглехидрати, алкохоли и киселини, способни са да разграждат и ферментират дори високомолекулни въглехидрати - нишесте, гликоген, декстрини.
Маслената ферментация обикновено се описва с уравнението
глюкоза маслена киселина. По време на тази ферментация се натрупват различни странични продукти. Заедно с маслената киселина се образуват въглероден диоксид и водород, етилов алкохол, млечна и оцетна киселина. Някои маслени бактерии също образуват ацетон, бутанол и изопропилов алкохол.
Ферментацията започва с процеса на фосфорилиране на глюкоза и след това следва гликолитичния път до етапаобразуване на пирогроздена киселина. След това се образува оцетна киселина, която се активира от ензима. След това при кондензация (комбиниране) от двувъглеродно съединение се получава четиривъглеродна маслена киселина. Така по време на маслена ферментация се извършва не само разлагането на веществата, но и синтезът. Според В. Н. Шапошников в маслената ферментация се разграничават две фази. В първата фаза оцетната киселина се натрупва успоредно с увеличаването на биомасата, докато маслената киселина се образува главно във втората фаза, когато синтезът на телесни вещества се забавя.
Маслената ферментация протича в естествени условия в гигантски мащаб: на дъното на блатата, в блатисти почви, тини и всички онези места, където достъпът на кислород е ограничен. Благодарение на дейността на маслените бактерии се разграждат огромни количества органични вещества. Алкохолната, хомоферментативната млечна и маслена ферментация са основните видове ферментации. Всички други видове ферментация са комбинация от тези три вида.
И така, трите основни вида ферментация са органично свързани помежду си - първоначалните пътища на разграждане на въглехидратите са еднакви за тях. Процесите на дишане и ферментация са основните източници на енергия, необходима на микроорганизмите за нормален живот, осъществяване на процесите на синтез на най-важните органични съединения.