Периферна слухова система
Периферен - органът на слуха
Периферен отдел -органслух,се състои от
- на открито,
- среден и
- вътрешното ухо (Фигура 16.7).
външно ухо
Външното ухо е ушната мида, външният слухов канал и външната страна на тъпанчевата мембрана.
Въпреки значителния си размер, външните структури на човешкото ухо играят малка роля в процесите на звуково възприятие.
Функциятана външното ухое да осигурява насочено приемане на звукови вълни. Ушните миди са мундщук и допринасят за концентрацията на звуци, идващи от различни части на пространството по посока на външния слухов канал, а също така ограничават потока от звукови сигнали, идващи от задната част на главата.
Собствената(резонансна)честота на трептене на външния слухов канал е около 3 kHz. Това означава, че коефициентът на усилване на интензитета на звука има максимална стойност именно за тоновете на тази честота. Увеличаването на интензитета на звуците на резонансната честота на външното ухо на човек се забелязва на честотно-праговата слухова крива и е около 10 dB. По този начин минималният праг на чуваемост на тоновете е свързан с физиологичната роля на акустичните свойства на външното ухо.
Структурите на външното ухо също имат защитна функция. Те предпазват тъпанчето от механични и термични въздействия, осигуряват постоянна температура и влажност в тази област. Външният слухов канал завършва с тъпанчевата мембрана, която предава въздушните вибрации във външното ухо към костната системана средното ухо.
Тимпанична мембрана, чиято площ е 66-69,5 mm 2,е границата между външното и средното ухо и има формата на конус с връх, насочен в кухината на средното ухо. Основната му задача е да предава звукови вибрации на средното ухо. Средното ухо е свързано със задната част на гърлото чрез тесен канал, Евстахиевата тръба. Функцията на евстахиевата тръба е да изравнява налягането в средното ухо с налягането на външния въздух.
Вибрациите на тимпаничната мембрана задвижват чука (чиято дръжка е прикрепена към тимпаничната мембрана), наковалнята, която се присъединява към чука и последната кост в тази верига - стремето (фиг. 16.7). Основата на стремето, фиксирана в овалния прозорец на кохлеята, от своя страна задвижва перилимфата, която изпълва вестибуларната и тимпаничната кохлея. Звуковото налягане в кръглия прозорец на кохлеята, дължащо се на преносната функция на слуховите костици, се усилва 20 пъти. Такова усилване има голяма функционална роля, т.к. Течността на вътрешното ухо има много по-голям акустичен импеданс от въздуха.
Средно ухо
Човешкото средно ухо има неотслабена честотна лента до 1 kHz. Наклонът на филтъра на средното ухо при по-високи честоти е 7 до 12 dB на октава. При висок интензитет на звука коефициентът на предаване на средното ухо също намалява драстично поради свиването на мускулите на средното ухо.
В средното ухо има два мускула:
- мускул, който разтяга тимпаничната мембрана и е прикрепен към дръжката на чука, и
- стапедиален мускул, прикрепен към стремето.
Функцията на тези мускули е, че чрез свиване те намаляват амплитудата на трептенията на тимпаничната мембрана и осикулите и по този начин намаляват коефициента на предаване на нивото на звуковото налягане към вътрешното ухо.
Мускулните контракции възникват при висок интензитет на звука - над 90 dB, и имат защитна функция. Латентният период на свиване е твърде дълъг (около 10 ms), за да защити ухото от действието на резки внезапни звуци. Но при дълъг престой в условия на силен шум мускулната контракция придобива важна защитна роля.
Мускулни контракции, особено стапедиалният мускул, също се появяват под действието на нов акустичен стимул, по време на преглъщане, дъвчене и прозяване, както и по време на говорна дейност. Това показва, че мускулите на средното ухо участват не само в защитния акустичен рефлекс, но и в реакцията на ориентация и в осъществяването на обратна връзка от говорната система към слуховия вход: когато човек говори или пее, стременният мускул се свива и нискочестотните звуци се потискат, докато високочестотните звуци преминават през средното ухо без изкривяване.
вътрешно ухо
Най-важната функция за възприемане на звука екохлеята- костната структурана вътрешното ухо,усукана под формата на спирала. Когато звукова вълна навлезе в ухото, задвижвайки тимпаничната мембрана и след това веригата от слухови костици на средното ухо, основата на стремето притиска еластичната мембрана на овалния прозорец, прехвърляйки налягане в кохлеарната кухина чрез движението на течност - перилимфа.
Вътре в кохлеята по цялата й дължина има две мембрани - главна и тази на Райзнер, разделящи кохлеята на три части, така нареченитестълбиТова са вестибуларната, тъпанчевата и средната стълба, пълни с несвиваеми течности.
Среднотостълбище, в което се намира рецепторният апарат, органът на Корти, е изпълнено с ендолимфа. Ендолимфата на средната скала комуникира с ендолимфата на вестибуларния орган и има същия състав.
Вестибуларнатаитимпаничнатаскала са пълни с перилимфа, извънклетъчна течност с различен състав от ендолимфата. Съставът на ендолимфата се осигурява от секреторната функция на съдовата лента, разположена на външната стена на средната скала.
Основната мембрана в разгънато състояние е с дължина около 3,5 cm, като ширината й нараства в посока от овалното прозорче към върха. На основната мембрана има натрупване на чувствителни рецепторни клетки, които са част от органа на кортиевитефонорецептори.Това са механорецептори, представени при гръбначни животни и хора откосмени клетки.Броят на тези клетки, всяка от които има до сто косми, е около 25 хиляди при хората.
Космените клетки са подредени в два слоя, разделени един от друг с малък канал - тунела на Корти. Вътрешният слой съдържа един ред, а външният слой съдържа 3-5 реда клетки. Общият брой на външните клетки достига почти 20 хиляди, а вътрешните - около 3,5-5 хиляди. Космените клетки са покрити отгоре с покривна или текториална мембрана от съединителнотъканен произход. Покривната мембрана има само един фиксиран ръб, вторият е свободен. Поради това тя се плъзга по структурите под нея, особено когато основната мембрана се движи, за да предава звук във вътрешното ухо. Покривната мембрана огъва космите на рецепторните клетки, потопени в нейното вещество.
Движението на основната мембрана с разположения върху нея рецепторен апарат причинява деформация на космите на космените клетки на органа на Корти, като ефектът върху външните космени клетки е по-силен, отколкото върху вътрешните, тъй като основната мембрана е фиксирана. В резултат на деформация на космите възниква активността на рецепторните клетки и свързаните с тях нервни клетки.окончания.
Влакната на основната мембрана на кохлеята на вътрешното ухо са настроени за вибрации с различни звукови честоти: кохлеята, разположена в основата, резонира, когато е изложена на високи честоти, а тези, разположени в горната му част, резонират с ниски честоти. Мястото на максимално отклонение на мембраната е свързано с честотата на звука: за високочестотни звуци се намира в овалния прозорец, за нискочестотни звуци - в горната част на кохлеята. В резултат на това различните звукови честоти се преобразуват в амплитуди на отклонение на мембраната, локализирани в различни части от нея. Въпреки това мястото на максимално отклонение на кохлеарната мембрана, водещо до възбуждане на отделни локално разположени групи рецепторни космени клетки, не е достатъчно за възприемане на информация за звука. На ниво рецепторни клетки механичният процес се трансформира в електрически, акустичните сигнали, идващи от външната среда, се превръщат във форми на активност, присъщи на нервната система - бавни електрически потенциали и кратки импулси.
Видове електрически потенциали на кохлеята
Има три вида електрически потенциали в кохлеята:
Потенциал на микрофона
Микрофонният потенциал е резултат от деформация на космените клетки в органа на Корти. Този потенциал следва честотата на звуковите стимули до 4000-5000 Hz, увеличавайки се по величина с увеличаване на интензитета на звука. Потенциалът на микрофона получи името си поради факта, че подобно на микрофона той напълно възпроизвежда формата и честотата на звуковите вълни.
Потенциал за сумиране
При честоти на стимула над 4000-5000 Hz се появява потенциал за сумиране - промяна в постоянния потенциал на кохлеята, която е слабо изразена при ниски честоти. Големината на този потенциал, подобно на този на микрофона, е пропорционална наинтензитет на звука.
Микрофонните и сумиращите потенциали са рецепторните потенциали на органа на слуха, докато микрофонните потенциали се считат за резултат от електрическо възбуждане на рецепторните клетки, а сумарните потенциали са резултат от окончанията на слуховите нервни влакна - дендритите на биполярните клетки на спиралния ганглий, разпределени между космените клетки на кохлеята.
Ендокохлеарен потенциал
Ендокохлеарният (или ендолимфатичен) потенциал е постоянният потенциал на кохлеята. Неговият източник е активният секреторен процес на съдовата ивица, която секретира ендолимфата. Стойността на ендокохлеарния потенциал в ендо-лимфата е с 80 mV по-голяма от средната стойност на потенциала във всяка част на тялото. Върхът на рецепторните клетки, покрит с косми, се измива от ендолимфа, богата на калий и бедна на натрий. Тяхната мембрана поддържа стръмен потенциален градиент като той разделя +80 mV ендолимфа от -80 mV рецепторна цитоплазма. Тази потенциална разлика е резервоар на енергия за процеса на превръщане на въздействието на стимула в нервен процес.
Адекватен стимул - звук - дори при много нисък интензитет влияе върху проводимостта на йонните канали, през които преминават токове, следващи електрохимичния градиент.
Под въздействието на звука се променя проводимостта на йонните канали на рецепторите и се развиват микрофонни и сумиращи потенциали, което води до възбуждане на слуховите нервни влакна в резултат на освобождаването на медиатора ацетилхолин. За тези влакна входно-изходната функция е синусоидална, поне в областта на тези честоти на звука, които се възпроизвеждат вмикрофонни потенциали.
Всяко влакно на слуховия нерв имакрива на настройка на честотата,която също се нарича крива на праговата честота.
Кривата на честотния праг описва ширината на възприемащото поле на влакното и може да бъде широка или тясна. Обикновено честотно-праговата крива на едно влакно на слуховия нерв е тясна с тихи звуци и се разширява с увеличаване на интензивността им (фиг. 16.8).