Потенциално-зависими и независими от напрежението (химически контролирани) канали
ДЕЙНОСТ 7.
ФИЗИОЛОГИЯ НА ВЪЗБУДНИТЕ ТЪКАНИ
Свойства на възбудимите тъкани
Раздразнителност.
Човешкото тяло има изразена способност да се адаптира към постоянно променящите се условия на околната среда. Адаптивните реакции на организма се основават на универсалното свойство на живата тъкан - раздразнителност - способността да реагира на действието на дразнещи фактори чрез промяна на структурните и функционални свойства. Всички тъкани на животински и растителни организми имат раздразнителност. Дразнителите са физически, химични или енергийни фактори от вътрешната среда на тялото или действащи върху тялото от външната среда. След действието на стимула се променят свойствата на мембраната (електрически потенциал, пропускливост, активност на носителите, свойства на йонните канали), метаболизма и други вътреклетъчни процеси. Дразненето на клетките на съединителната тъкан може да бъде придружено от трансформация, пролиферация, възпроизвеждане, хемотаксис и фагоцитоза.
2.Възбудимост - способността на възбудимата тъкан да осъществи специфичен отговор на действието на стимул. Състои се в промяна на нивото на мембранния потенциал (най-често деполяризация и генериране на акционен потенциал) и в специфични функционални прояви, характерни за дадена тъкан - мускулна контракция, провеждане на възбуждане по нерв, секреция от жлезна клетка. Възбудимостта се оценява по прага - минималният по сила дразнител, предизвикващ видима реакция. По-силните стимули са надпрагови, по-слабите са подпрагови.
3.Проводимост - способността за разпространение на локална промяна в свойствата на мембраната, възникнала в зоната на действие на стимула по дължината на мембраната, до покриване на възбуждането на цялатаклетъчни мембрани.
4.Лабилност - способността на тъканта да реагира на определен брой стимули за единица време. Това е мярка за функционалния обхват на тъканта, мярка за функционална мобилност, която ви позволява количествено да измервате и сравнявате функционалните възможности на тъканите и техните промени при определени влияния. Например, лабилността на неврона е по-висока от лабилността на мускула, лабилността на уморения мускул е по-ниска от неговата лабилност преди извършване на работа.Общо разбиране за структурата и функцията на йонните канали.
Потенциално-зависими и независими от напрежението (химически контролирани) канали
Йонните канали са специални образувания в клетъчната мембрана, които са олигомерни (състоящи се от няколко субединици) протеини. Централната формация на канала е протеинова молекула, която прониква през мембраната по такъв начин, че в нейния хидрофилен център се образува канал-пора, през която съединения, чийто диаметър не надвишава диаметъра на порите (обикновено йони), могат да проникнат в клетката. В йонния канал има няколко секции:
1) порти за активиране и инактивиране - специални участъци на протеина, които, променяйки конфигурацията си, прехвърлят канала от отворено състояние в затворено;
2) йонен филтър - място на свързване с йони, през което преминава даден канал, докато каналът се характеризира със селективност (способността да преминава само един вид йони);
3) рецептори - участъци от протеина, чрез които каналът се свързва с различни регулаторни молекули;
4) място на модификация - специална част от протеина, която най-често претърпява реакция на фосфорилиране-дефосфорилиране, което променя пропускателната способност на канала.
Около основната субединица на канала има система от няколко субединици, които образуват секцииза взаимодействие с мембранни регулаторни протеини, различни медиатори, както и фармакологично активни вещества.
Класификация на йонните канали според техните функции:
1) според броя йони, за които каналът е пропусклив, каналите се разделят на:
Øселективен (пропусклив само за един вид йони). По естеството на йоните преминават към Na+, Ca++, Cl-, K+-канали;
Øнеселективен (пропусклив за няколко вида йони);
2) според начина на регулиране се делят на:
Øпотенциално зависим (електрически възбудим, потенциално контролиран)
ØПотенциално независим (химио-възбудим, (зависим от лиганд-рецептор), химио-контролиран)
ØМеханично възбудим (механично контролиран).
Потенциал за почивка и действие. Мембранно-йонна теория за произхода на потенциала и действието на покой. Локално и разпространяващо се възбуждане.
Установено е, че мембраната на всяка жива клетка е поляризирана, вътрешната й повърхност е електроотрицателна по отношение на външната. Мембранният потенциал е - (минус) 70 - (90) mV. При възбуждане се наблюдава намаляване на стойността на първоначалния потенциал на покой с презареждане на мембраната. Формирането и поддържането на потенциала на покой се дължи на непрекъснатото движение на йони през йонните канали на мембраната, постоянно съществуващата разлика в концентрациите на катиони от двете страни на мембраната и непрекъснатата работа на натриево-калиевата помпа. Благодарение на постоянното отстраняване на натриевия йон от клетката и активния трансфер на калиевия йон в клетката се поддържа разликата в йонните концентрации и поляризацията на мембраната. Концентрацията на калиеви йони в клетката надвишава извънклетъчната концентрация 30-40 пъти, извънклетъчната концентрация на натрий е приблизително с порядък по-висока от вътреклетъчната. Електроотрицателност на вътрешната повърхност на мембранатапоради наличието в клетката на излишък от аниони на органични съединения, абсолютната стойност на потенциала на покой (мембранен потенциал, трансмембранен потенциал, равновесен калиев потенциал) се дължи главно на съотношението на вътре- и извънклетъчните концентрации на калиеви йони и се описва задоволително от уравнениетоNernst :(1)
Съвременната теория също взема предвид:
1) разликата в концентрациите на натриеви, хлорни, калциеви йони;
2) пропускливост (P) на мембраната за всеки йон в текущия момент.
Наличието на потенциал на покой позволява на клетката почти мигновено след действието на стимула да премине от състояние на функционална почивка в състояние на възбуда.
Поява на акционен потенциал (деполяризация)
I - мембранен потенциал
1 - потенциал на покой, 2 - бавна деполяризация, 3 - бърза деполяризация, 4 - бърза реполяризация, 5 - бавна реполяризация, 6 - хиперполяризация
a - нормално, b - повишено, c - абсолютна рефрактерност,
d – относителна рефрактерност, e – свръхнормалност,
Потенциалът на действие (AP) се развива при наличие на първоначална поляризация на мембраната (потенциал на покой) поради промяна в пропускливостта на йонните канали (натрий и калий). След действието на стимула потенциалът на покой намалява, активирането на каналите повишава пропускливостта им занатриеви йони, които влизат в клетката и осигуряват процеса на деполяризация. Навлизането на натриевия йон в клетката намалява електроотрицателността на вътрешната повърхност на мембраната, което допринася за активирането на нови натриеви йонни канали и по-нататъшното навлизане на натриевия йон в клетката. Сили на работа:
а) електростатично привличане на вътреклетъчни анионни групи;
б) концентрацияградиент на натриев йон, насочен в клетката.
Пикът на потенциала на действие се дължи на равновесието на натриевите йони, влизащи в клетката, и тяхното равномерно отстраняване под въздействието на силите на отблъскване на йони с еднакъв заряд.
Реполяризация
След инактивиране (затваряне) на натриевите канали навлизането на натриеви йони в клетката става минимално. Освобождаването накалиеви йони от клетката възстановява електроотрицателността на вътрешната повърхност на мембраната. Впоследствие натриево-калиевата помпа на мембраната отстранява натрия от клетката по време на деполяризацията и възстановява първоначалната концентрация на калий, която е била освободена от клетката по време на реполяризацията.