промотори на еубактерии

Процесът на транскрипция започва с прикрепването на РНК полимераза, която катализира синтеза на иРНК, към специфична област на ДНК, наречена промотор (Р). Когато репресорна молекула „кацне“ на мястото на оператора, тя „затваря“ промотора, като по този начин предотвратява свързването на РНК полимераза с него и започване на транскрипция.

През 1964 г. F. Jacob, A. Ullman и J. Monod формулират концепцията за промотор като специфичен регулаторен елемент в E. coli lac оперона. След това бяха описани промоторни мутации и беше предложено промоторните региони на оперона да бъдат разпознати от молекулите на РНК полимеразата и също да съдържат мястото на започване на транскрипция.

Структурата на обобщения минимален промотор за холоензимната РНК полимераза (Esigma70) на еубактериите е схематично показана на Фиг. 1. I.4b. Такива промотори съдържат две канонични последователности: област -35, обикновено разположена между нуклеотиди в позиции -30 и -35, и област -10, разположена между нуклеотиди -7 и -10. И двете последователности специфично взаимодействат с два региона на полипептидната верига сигма70, наречени сигма4.2 и сигма2.4. Разстоянието между тези последователности влияе върху активността на промотора. Дължината на сегмента е 17 p. е оптимално. Сред другите последователности, които влияят върху активността на промоторите, но не са универсални, трябва да споменем така наречения UP елемент - AT-богата последователност, чийто център е разположен на позиция - 52 на P1 промотора на rrnB гена, кодиращ rRNA. Алфа субединицата на РНК полимеразата взаимодейства с това място. В няколко други промотора е открит TG елемент (център - в позиция -15 или -14), мутации вкоито намаляват активността на тези промотори.

Ефектът на мутациите в областите -10 и -35 върху активността на промотора корелира със степента, до която новата мутантна последователност съответства на каноничната. Въпреки това, в някои случаи се наблюдават отклонения от това правило, което направи възможно идентифицирането на последователности, важни за функционирането на тези промотори in vivo, с центрове в позиции -43 (USR регион - upstream регион), както и между нуклеотиди в позиции - 1 и +20 (DSR регион - downstream регион). Тези последователности не са необходими за разпознаване на промотора от РНК полимераза, но улесняват освобождаването на промотора след започване на транскрипция.