Разредете водорасли (laminariales)
Ламинарията има хетероморфен цикъл на развитие със задължително редуване на спорофити и гаметофити.
Зрелите спорофити са големи растения с височина 0,5–6 м, за някои видове обичайният размер е 20 м. Най-големият водорасл достига 50 м. Талусът на ламинария има една или повече плочи, разположени на прост или разклонен ствол. Талусът е прикрепен към земята с диск или разклонени ризоиди. Вътре в плочата и стъблото могат да се разграничат меристодермата и кортекса, състоящи се от цветни клетки, междинния слой от големи безцветни клетки и сърцевината. При някои ламинарии (подразред филарии) сърцевината се състои от плътно затворени редици от цилиндрични тесни клетки с черупки с нормална дебелина и редове от широки клетки с дебели странични стени. Ядрото на други водорасли (подразред водорасли) се формира от свободно разположени клетъчни нишки: някои от тях преминават през талуса от клетките на междинния слой; други са ориентирани по дългата ос на талуса, а клетките на последния са много дълги и тесни и само при напречните прегради се разширяват във формата на фуния (фиг. 139.1, 2).
Тези нишки се наричат тръбни нишки, а техните напречни прегради се наричат ситови плочи, тъй като съдържат пори. В маргиналната част на сърцевината на големи водорасли, като макроцистис и неоцистис, сред тънки нишки са разположени ситовидни тръби. Те се секретират от клетки с голям диаметър по цялата дължина, ситовите плочи служат като техните напречни прегради. В кората или междинния слой на много водорасли има лигавични канали, които образуват мрежа в талуса, чиито бримки са удължени по надлъжната му ос. В някои части на лигавичните канали, особено в местата на тяхното разклоняване, има групи от секреторни клетки (фиг. 140),съдържащи голям брой диктиозоми. Ролята на секреторните клетки и мукозните канали на водораслите все още не е ясна; Очевидно те изпълняват някаква физиологична функция. Техният брой в талиите на един и същи вид варира в зависимост от условията на отглеждане и понякога може изобщо да не се развият.
Представителите на семейство Alariaceae се характеризират с наличието в повърхностния слой на плочите на големи клетки, наречени жлезисти; те са пълни с фукозан. В младите части на талуса тези клетки са жълти, в старите части те са тъмнокафяви или черни.
Растежът на спорофитните тали се осъществява през интеркаларната зона на растеж. Заема основата на плочата и горната част на багажника. Ако стволът е разклонен и има няколко плочи, тогава интеркаларната зона на растеж е разположена в основата на всяка плоча. Интеркаларната зона на растеж не е рязко ограничена от останалата част на талуса. Извън него се наблюдава клетъчно делене и съответно растеж.
Заедно с процесите на растеж в плочите на спорофита на водорасли протичат процеси на разрушаване на горния край. Прилагайки дупки върху плочата на определени разстояния и измервайки как тези разстояния се увеличават с времето, беше установено, че по време на периода на растеж плочата се актуализира по дължина 1-5 пъти, а по маса до 20 пъти. Ламинарията има най-висока скорост на растеж, достигайки повече от 10 см на ден. Nerheocystis Lütke имаше удължаване на багажника от 13,5 cm на ден, без да се брои растежът на плочите. Ламинарията расте особено бързо в края на зимата и през пролетта, когато температурата на водата често се задържа около 0°C. В периода на бърз растеж плочата съдържа много вода и затова, ако се смачка с ръка, лесно се напуква. С повишаване на температурата на водата скоростта на растеж се забавя и процесите на синтез и натрупване се увеличават.органични вещества. Плочите стават по-дебели, потъмняват и спират да се напукват при смачкване. Най-интензивното натрупване на органична материя се случва в основата на плочата. В същото време най-високата скорост на фотосинтеза се отбелязва в горната му част. Наличието на сърцевина с добре развити проводими елементи осигурява транспортирането на вещества в талуса.
Повечето водорасли са многогодишни растения. Всяка година, след края на освобождаването на спори, ламеларната част на талуса е напълно унищожена. Този процес започва отгоре. В същото време или малко по-късно започва интензивно клетъчно делене в интеркаларната зона на растеж и се полага нова пластина. Появява се между цевта и старата чиния. При някои ламинарии между двете плочки щипката е добре изразена, при други липсва. Обикновено новата плоча е по-широка от старата. Тъй като новата плоча расте, старата се движи все по-нагоре, понякога нейните остатъци могат да останат на върха за дълго време. При ниски температури на водата разрушаването на старата плоча е бавно. В Арктика при Laminaria solidungula може да се наблюдава верига от три или четири стари плочи върху нова плоча. Като доказателство за многогодишния растеж на някои водорасли, в стволовете им се виждат пръстени. Те са най-добре изразени в самото дъно - в най-старата част на ствола.
Спорофитите на всички ламинарии образуват органи на безполово възпроизвеждане от същия тип - едноклетъчни едноклетъчни спорангии, които се развиват на повърхността на талуса сред едноклетъчни клубовидни парафизи, съдържащи хлоропласти и физоди в горния, разширен край (фиг. 141). Едва когато парафизите са достигнали почти пълно развитие, спорангиите започват да растат. При всички водорасли те имат подобна форма - елипсовидна илицилиндрична. Броят на зооспорите в спорангиите варира в зависимост от вида и отчасти от външните условия от 16 до 128. Образуването на зооспорите се съпровожда от мейоза. С развитието на спорангиите върху ламеларните части на талуса се появяват големи петна (или едно петно), леко (с фракции от милиметър) се издигат над повърхността и леко се различават по цвят. След узряване и освобождаване на зооспорите, спороносните участъци на плочите се разрушават, на тяхно място се образуват дупки и скоро цялата плоча се разрушава. Масовото развитие на спорангии в водорасли започва в края на лятото - началото на есента. В студените морета те остават на талиите до началото на следващото лято. При единични екземпляри спорангиите могат да се появят в началото на лятото, както и в други периоди от годината.
Зооспорите на водораслите имат структура, типична за подвижните клетки на кафявите водорасли. Те са с крушовидна форма, дълги 5-10 микрона, с две флагели, излизащи отстрани. Предният камшик е перест, задният камшик е камшичест. В зооспорите няма ясно видима обвивка. Вътре, като правило, се съдържа един хлоропласт. Относно съществуването на око в зооспорите на водорасли има противоречиви съобщения. При най-подходящите температурни условия зооспорите са способни на активно движение в продължение на два дни. При високи температури (за морските водорасли на СССР това е +20 ° C и повече) те са активни само за няколко минути или изобщо не могат да се движат. Ако по време на активното движение зооспората не намери място за прикрепване, тя умира. Посоката на движение на зооспорите се определя от интензитета на светлината. Зооспорите проявяват отрицателен фототаксис при силно осветление. Срещайки твърда повърхност, зооспората се прикрепя с предния камшик, който се свива и издърпва тялото на зооспората къмсубстрат. След това зооспората губи камшичетата си и се закръглява, има ясно видима обвивка, а зооспората се превръща в ембриоспора, която покълва без период на покой.
В рамките на 1-2 дни ембриоспората произвежда израстък - зародишна тръба, в която преминава цялото съдържание. Посоката на растеж на зародишната тръба се определя от светлината и разстоянието от другите ембриоспори. При малко разстояние между ембриоспорите, техните зародишни тръби са насочени в различни посоки. Протоплазмата, която се е преместила в зародишната тръба, е отделена от празната ембриоспора чрез напречна преграда (фиг. 142). Така се образува първата клетка гаметофит. Обвивката на ембриоспората остава в гаметофита дълго време, често дори когато спорофитът се появи върху нея. Гаметофитите на повечето ламинарии, с редки изключения, са двудомни и се различават морфологично. Разликите между мъжките и женските гаметофити са забележими още на първия клетъчен етап. В женския гаметофит той е по-къс и по-широк. Във всеки спорангий на водорасли се образуват равен брой спори, давайки мъжки и женски гаметофити. Повишената температура на водата причинява предимно смъртта на женските спори.
Ламинарните гаметофити са многоклетъчни, под формата на едноредови разклонени пълзящи нишки; женските гаметофити могат да бъдат едноклетъчни. Мъжките гаметофити са по-разклонени и по-малки от женските гаметофити, с по-малки бледо оцветени клетки. Обикновено гаметофитите съществуват не повече от един до четири месеца преди узряването на гаметангиите. Женските многоклетъчни гаметофити не надвишават 300 микрона в диаметър. При температури, твърде високи за образуване на гаметангии, гаметофитите могат да живеят повече от година и да достигнат диаметър от 1 cm или повече. При експериментални условия гаметофитите на водорасли са способни на вегетативно размножаване. Аконарежете многоклетъчен гаметофит на парчета, нови гаметофити ще растат от тях. Това се използва във всички видове изследвания, когато е необходим генетично хомогенен материал. При естествени условия такова размножаване едва ли е възможно.
Сексуалният процес при водораслите е оогамия. Антеридиите изглеждат като малки безцветни клетки, разположени на групи или една по една на повърхността на вегетативните клетки. Всеки антеридий произвежда един антерозоид. След освобождаването на антерозоидите мъжките гаметофити умират. В многоклетъчните женски гаметофити крайните клетки на клоните, а понякога и предходната клетка, се превръщат предимно в оогонии. Така един гаметофит носи няколко оогония. В случай на едноклетъчни женски гаметофити, една клетка се развива с течение на времето в един оогоний. Образуването на оогония е придружено от увеличаване на размера на клетките, съдържанието им се оцветява в тъмнокафяв цвят. Всеки оогоний произвежда едно яйце. При зрялост излиза през отвор в горната част на оогониума, но не се отделя, а остава прикрепен към краищата на отвора. В това положение той се опложда и спорофитът расте. След освобождаването на всички яйца гаметофитът умира. Въпреки това, мембраните на неговите клетки остават дълго време в основата на спорофитите. На мястото на един многоклетъчен женски гаметофит се развиват няколко спорофита, които са разположени по периферията му. Женските гаметофити не осигуряват никакви хранителни вещества на развиващите се спорофити, те само им осигуряват място за прикрепване към земята. Това е важно за съществуването на водораслите, тъй като твърдата почва заема малка площ в морето, а на всичкото отгоре повърхността им е заета до голяма степен от други водорасли, както и от прикрепени животни. По-голямата частпримордиите на морските дънни водорасли (спори и гамети) умират поради факта, че не падат върху подходяща повърхност.
Оплоденото яйце, оставащо прикрепено към гаметофита, развива черупка и без период на сън започва да расте. Първо се образува едноредова нишка от около седем клетки, след това заедно с напречните прегради се появяват надлъжни и се образува еднослойна плоча. Тънките ризоиди растат от долните клетки на плочата. С нарастването на плочата в нея се увеличава броят на клетъчните слоеве, възниква тяхната специализация, появяват се стъбло и многоредови ризоиди. Ако по някаква причина яйцето не е прикрепено към оогониевата мембрана, тогава настъпва оплождане, но развитието на спорофита е ненормално. Образува се сферично натрупване на клетки, което съществува около месец и загива.
В лабораторни условия е възможно да се отглеждат гаметофити апоспорично, заобикаляйки зооспорите. Когато стерилните спорофити се държат в аквариум в продължение на три до четири месеца, клетките им умират. Малко клетки останаха живи и те се развиха в едноредови разклонени нишки, върху които се образуваха оогонии и антеридии. Тъй като клетките на спорофитите са диплоидни, гаметофитите също са диплоидни. Яйцата на такива гаметофити след оплождане се развиват в тетраплоидни спорофити. По същия начин е възможно да се отглеждат гаметофити от клетки на хаплоидни спорофити, получени чрез партеногенеза (от неоплодени яйца) и апогамия (от вегетативни клетки на гаметофити). Партеногенетичното развитие на спорофитите се предшества от масивна дегенерация на яйцата след освобождаването им от оогония в отсъствието на мъжки гаметофити. В този случай малко яйца се развиват партеногенетично в нормални спорофити. апогамни спорофитирастат от крайни клетки на зрели клонове на мъжки гаметофити.
Ламинарията е често срещана в студените води на северното и южното полукълбо, където дори в най-топлите месеци температурата на водата се задържа над + 20 ° C само за две до три седмици. Освен това в северното полукълбо растат по-голям брой родове и видове. Laminaria (видове от род Laminaria) наскоро бяха открити в тропически води близо до Бразилия и във Филипинско море, но те растат там на дълбочина 70-85 m, където температурата на водата е по-ниска, отколкото на повърхността.
Ламинарията се намира вертикално от морската повърхност до дълбочина 200 m (Laminaria rodriguezii в Средиземно море). В крайбрежната зона те растат главно в долния хоризонт на крайбрежието на местата, където при отлив са изложени на пръскане или където постоянно преобладават облачно време и висока влажност. И така, водораслите заемат големи площи в крайбрежието на Командорските острови, които се отличават с точно такива метеорологични условия.
Такива големи водорасли като водорасли се нуждаят от условия, при които ще бъде осигурено интензивно снабдяване на талиите с хранителни вещества. Това съответства на места с постоянно силно течение или прибой. Когато няма достатъчно течения или прибой, водораслите растат във води, обогатени с хранителни вещества (но не до степен на замърсяване) поради различни видове отток, съдържащ много органична материя, или поради плиткото залягане на тинести почви. Поради това гъсталаците от водорасли се срещат по откритите брегове, особено близо до носове, които се вдават далеч в морето. До тинести почви се намират гъсталаци от видове, които могат да растат на спокойни места. Това води до факта, че водораслите могат да бъдат намерени на дълбочина, при условия на слаба светлина, но при наличие на тиня сред камъните,но на същото място близо до брега, на по-малка дълбочина, те не са, ако няма постоянен прибой и дъното има голям наклон, поради което органичните останки потъват по-дълбоко. По същия начин гъсталаците от водорасли е по-вероятно да се намерят в райони с мътна вода, подложени на интензивен трафик, отколкото в райони с чиста вода, подложени на по-малко активно движение.