Структура и физиология на насекоми (Insecta) насекоми, функции на хордотонални органи на насекоми
Функциите на хордотоналните органи изглеждат различни. В случаите, когато сенсилите са в непосредствена близост до кутикулата, те, като правило, служат за възприемане на нискочестотни вибрации. Вярно е, че в някои случаи (хордотоновите органи, разположени в антените на комарите) те също са чувствителни към високочестотни трептения. Вътрешните хордотонални органи вероятно регистрират промените в налягането и механичните натоварвания, възникващи в тялото на насекомото.
Истинските слухови органи на насекомите са тимпаналните органи, в които сколпофорите са свързани с тънки кутикуларни мембрани (тимпанични мембрани), които играят ролята на тъпанчета.
Тимпаналните органи на скакалците, разположени на пищялите на предните крака, имат типична структура. В горната част на подбедрицата има две тесни надлъжни цепки, водещи към два джоба за барабан. Вътрешните стени на джобовете, обърнати един към друг, са тънки и представляват тъпанчета, а външните стени са удебелени и се наричат тъпанчета. Между двете тъпанчета, в непосредствена близост до тях, има два трахеални ствола, които вероятно служат като резонатори. И накрая, основната част на тимпаничния орган е изградена от три групи сколпофори. Сколпофорите прилепват отчасти към тъпанчевата мембрана, отчасти към резониращата трахея. Централните процеси на сетивните клетки образуват тимпаничния нерв. Абсолютно на същия принцип - комбинация от сколофори и тимпанални мембрани - са подредени тимпаналните органи и на други насекоми - скакалци, щурци, пеперуди и др. Вярно, те могат да бъдат разположени на различни места по тялото - по предните сегменти на корема, в основата на крилата и др.
Хордотоналните сензили на тимпаничните органи служат за възприемане на вибрацииразлични честоти - има "високочестотна" и "нискочестотна" сенсила. По правило една от тези групи е настроена на честотите, които са максимално представени в звуците, издавани от индивиди от същия вид. Като цяло насекомите възприемат звуци в много широк диапазон: от инфразвук (8-10 Hz) до ултразвук (45 000 Hz).
Насекомите са способни не само да възприемат, но и да издават звуци. Тази особеност е характерна за представители на много групи: правокрили, бръмбари, ципокрили, пеперуди и др. Звуковите органи на насекомите са много разнообразни.
Чуруликането на правокрилите, например, се причинява от развитието на известни адаптации за чуруликане, които най-често се свързват с крила. И така, при скакалците тези органи са разположени на предните крила. Някои вени на лявото крило се назъбват и се превръщат в така наречената дъга, с която животното води по дясното крило, където на подходящото място е разположен резонатор. Последният се състои от ограничена зона с висока жилка на крилото - огледало. Движението на назъбен лък по ръба на огледалото води до вибрация на опъната върху него част от повърхността на крилото.
При акридоидите лъкът се образува от поредица от малки зъби на задните бедра. Когато бедрата се трият в горните крила, зъбите докосват радиалната вена на крилото, която е силно изпъкнала при мъжкия. Мъжките цикади имат нещо като "гласова кутия" от долната страна на метаторакса: нейното действие се основава на изключително бързото трептене на хитиновата мембрана, задвижено от мускулна контракция. Значението на способността да се издават звуци се крие, очевидно, в привличането на женски чрез цвърчене на мъжки.
Хеморецепторите на насекомите са представени от обонятелни и вкусови сензили. Кутикулните образувания на обонятелната сензила са много разнообразни по форма: четинки,конусовидни придатъци, плочи и др. Обща характеристика е наличието на тънки пори, проникващи в кутикулата. Чрез тези пори е отворен достъпът до чувствителните елементи на сенсилата за молекули на миризливи вещества. Обонятелните сензили са разположени главно върху аксилите и максиларните палпи.
Обонянието служи на насекомите както за намиране на храна, така и за чифтосване: мъжките често намират женски по миризма. Последните отделят специални миризливи вещества - сексуални атрактанти. Незначително количество (100 молекули в 1 cm3 въздух) от такова вещество е достатъчно, за да предизвика възбуда при мъжките копринени буби.
Вкусовите сензили са разположени при насекомите върху устния апарат и дисталните сегменти на тарсиите. Техните кутикулни елементи са представени от власинки или конусовидни придатъци и също са надупчени с пори. Всяка сенсила съдържа няколко рецепторни клетки, всяка от които реагира на определен вкусов стимул: една клетка реагира на соли, друга на захарни вещества, а трета на чиста вода. Една от чувствителните клетки на вкусовата сенсила е механорецепторът. Така при насекомите, както и при гръбначните, вкусовото усещане е придружено от тактилно усещане.
Най-сложните сетивни органи при насекомите саорганите на зрението. Последните са представени от образувания от няколко типа, от които най-важните са сложни фасетни очи с приблизително същата структура като сложните очи на ракообразните.
Очите се състоят от отделни омматидии, чийто брой се определя главно от биологичните характеристики на насекомите. Активни хищници и добри летци, водните кончета имат очи с до 28 000 фасети всяко. В същото време мравките (нег. Hymenoptera), особено работещите индивиди от видове, живеещи под земята, имат очи,състоящ се от 8-9 омматидии.
Всеки омматидиум представлява перфектна фотооптична сенсила. Състои се от оптичен апарат, включващ роговицата, прозрачен участък от кутикулата над омматидиума и така наречения кристален конус. Заедно те действат като леща. Възприемащият апарат на омматидиума е представен от няколко (4-12) рецепторни клетки; тяхната специализация е стигнала много далеч, както се вижда от пълната им загуба на флагеларни структури. Всъщност чувствителните части на клетките - рабдомерите - са клъстери от гъсто опаковани микровили, разположени в центъра на омматидиума и плътно прилежащи един към друг. Заедно те образуват светлочувствителния елемент на окото - рабдома.
Екраниращите пигментни клетки лежат по ръбовете на омматидиума; последните са значително различни при дневните и нощните насекоми. В първия случай пигментът в клетката е неподвижен и постоянно разделя съседните омматидии, като не позволява на светлинните лъчи да преминават от едно око към друго. Във втория случай пигментът може да се движи в клетките и да се натрупва само в горната им част. В този случай лъчите на светлината попадат върху чувствителните клетки не на една, а на няколко съседни омматидии, което значително (почти два порядъка) повишава общата чувствителност на окото. Естествено, този вид адаптация възниква при здрач и нощни насекоми. Нервните окончания, които образуват зрителния нерв, се отклоняват от чувствителните клетки на омматидиума.
В допълнение към сложните очи, много насекоми имат и прости очи, чиято структура не съответства на структурата на един омматидиум. Рефрактивният апарат има лещовидна форма, непосредствено под него има слой от чувствителни клетки. Цялото око е покрито с обвивка от пигментни клетки. Оптичните свойства на простите очи са такива, че да възприематизображения на обекти, които не могат.
Ларвите на насекомите в повечето случаи имат само прости оцели, които обаче се различават по структура от простите оцели на възрастни стадии. Няма приемственост между очите на възрастните и ларвите. По време на метаморфозата очите на ларвите се резорбират напълно.
Зрението за насекоми е перфектно. Въпреки това, структурните особености на сложното око предопределят специален физиологичен механизъм на зрението. Животните със сложни очи имат "мозаечно" зрение. Малкият размер на омматидиите и тяхната изолация един от друг водят до факта, че всяка група чувствителни клетки възприема само малък и относително тесен лъч от лъчи. Лъчите, падащи под значителен ъгъл, се абсорбират от скрининговите пигментни клетки и не достигат до фоточувствителните елементи на омматидиите. Така, схематично, всеки омматидий получава изображение само на една малка точка от обект, разположен в зрителното поле на цялото око. В резултат на това изображението се състои от толкова светлинни точки, съответстващи на различни части на обекта, колкото фасети са перпендикулярни на лъчите от обекта. Общата картина се комбинира, така да се каже, от множество малки частични изображения чрез прилагането им едно към друго.
Възприемането на цвета от насекомите също се отличава с известна особеност. Представителите на висшите групи Insecta имат цветно зрение, основано на възприемането на три основни цвята, смесването на които дава цялото цветно разнообразие на света около нас. Въпреки това, при насекомите, в сравнение с хората, има силно изместване към късовълновата част на спектъра: те възприемат зелено-жълти, сини и ултравиолетови лъчи. Последните са невидими за нас. Следователно цветовото възприемане на света от насекомитерязко се различава от нашия.
Функциите на простите очи на възрастните насекоми все още изискват сериозно проучване. Очевидно те до известна степен "допълват" сложните очи, засягайки активността на поведението на насекомите при различни светлинни условия. Освен това е доказано, че простите оцели, заедно със сложните очи, могат да възприемат поляризирана светлина.
Освен тези сетивни органи, насекомите имат и редица рецепторни апарати. Това са сенсилите, които възприемат температурата на околната среда и нейната влажност. Водните насекоми могат да регистрират промени в налягането и др.
Дихателни органи. За дишането служи сложно развита трахеална система. Отстрани на тялото има до 10 чифта, понякога по-малко, спирали или близалца: те лежат в средата и метаторакса и на 8 сегмента на корема.
Стигмите често са оборудвани със специални затварящи устройства и всеки води в къс напречен канал, а всички напречни канали са свързани помежду си чрез чифт (или повече) главни надлъжни трахеални стволове. От стволовете произлизат по-тънки трахеи, които се разклоняват многократно и оплитат всички органи с разклоненията си. Всяка трахея завършва с крайна клетка с радиално разминаващи се процеси, пробити от крайните тубули на трахеята. Крайните разклонения на тази клетка (трахеоли) проникват дори в отделни клетки на тялото. Понякога трахеите образуват локални разширения или въздушни торбички, които служат при сухоземните насекоми за подобряване на вентилацията на въздуха в трахеалната система, а при водните насекоми вероятно като резервоари, които увеличават подаването на въздух в тялото на животното. Трахеите възникват в ембриона на насекомите под формата на дълбоки издатини на ектодермата; подобно на други ектодермални образувания, те са облицовани с кутикула. В повърхностния слой на последния,спираловидно удебеляване, което придава еластичност на трахеята и предпазва стените от падане.
В най-простите случаи кислородът навлиза в трахеалната система и въглеродният диоксид се отстранява от нея чрез дифузия през постоянно отворени стигми. Това обаче се наблюдава само при неактивни насекоми, живеещи в условия на висока влажност.