Светлинни реакции на фотосинтеза

130-131

Фотосинтеза: светлинни реакции

светлинни
Най-важният източник на енергия за почти всички живи същества е слънчевата светлина. Светлинната енергия в процеса нафотосинтезасе използва за синтезиране на органични съединения от CO2 и вода. Благодарение на дейността нафотоавтотрофни организми(растения, водорасли, някои бактерии) става възможно съществуването нахетеротрофни организми(например животни), чието хранене се състои от органични вещества (виж стр. 114). Атмосферният кислород, жизненоважен за висшите организми, също навлиза в атмосферата главно поради фотосинтезата.

А. Фотосинтеза: обща информация

Химическият баланс на фотосинтезата изглежда изключително прост: една хексозна молекула е изградена от 6 CO2 молекули (на диаграмата вдясно). Водородът, необходим за този редукционен процес, се взема от водата; молекулярният кислород, образуван по време на фотосинтезата, е само страничен продукт (на диаграмата вляво). Процесът изисква светлинна енергия, тъй като водата е много слаб редуциращ агент и не може да възстанови CO2.

В зависимата от светлината част на фотосинтезата, "светлинната реакция", разделянето на H2O молекулите става с образуването на протони, електрони и кислороден атом. Електроните "възбудени" от енергията на светлината достигат енергийно ниво, достатъчно за редуциране на NADP + (NADP +). Полученият NADP + H +, за разлика от H2O, е подходящ редуциращ агент за "фиксиране" на CO2, т.е. за превръщане на въглеродния диоксид в органично съединение. Светлинната реакция също произвежда АТФ (АТФ), който също е необходим за фиксиране на CO2. Ако NADPH + H +, ATP и съответните ензими присъстват в системата, фиксирането на CO2 може да се случи и на тъмно;такъв процес се нарича "тъмна реакция".

Възбуждането на електрони за образуване на NADPH е сложен фотохимичен процес, включващхлорофил— зелен пигмент, съдържащ Mg 2+ йонитетрапиролпигмент, носещ допълнителенфитолен остатък.

Б. Леки реакции

При зелените водорасли и висшите растения фотосинтезата протича вхлоропластите. Това са органели, които подобно на митохондриите са заобиколени от две мембрани и съдържат собствена ДНК. Във вътрешното пространство,строма, иматилакоиди, сплескани мембранни торбички, които, когато са подредени, образуватграни. Вътрешното съдържание на тилакоида се наричалумен. Светлите реакции се катализират от ензими в тилакоидната мембрана, докато тъмните реакции възникват в стромата.

Както в дихателната верига (вижте стр. 142), при светлинни реакции електроните се прехвърлят поелектронно-транспортната веригаот една редокс система към друга. Въпреки това, в сравнение с дихателната верига, в този случай електроните се движат вобратната посока. В дихателната верига електроните се прехвърлят от NADH към O2 с образуването на вода и освобождаването на енергия, а по време на фотосинтезата електроните се прехвърлят от водата към NADP + с изразходването на енергия. По този начин фотосинтетичният трансфер на електрони е енергийно подобен на "нагоре". Възбуждането на електрони поради енергията на абсорбираната светлина възниква в два реакционни центъра (фотосистеми). Това са протеинови комплекси, съдържащи много молекули хлорофил и други пигменти (виж стр. 132). Друг компонент на транспортната верига е комплексътцитохром b/f​, съвкупност от интегрални мембранни протеини, съдържащи два цитохрома (b563 и f). Функциипластохинон, подобен на убихинон, и два разтворими протеини—съдържащи медпластоцианинифередоксинизвършват мобилни преносители на електрони. В края на веригата има ензим, който пренася електрони към NADP + .

Тъй като фотосистема II и комплексът цитохром b/f пренасят протони от редуцирания пластохинон в лумена, фотосинтетичният електронен транспорт образуваелектрохимичен градиент(вижте стр. 128), който се използва отАТР синтазатаза генериране на АТФ. Както ATP, така и NADPH + H +, необходими за тъмната реакция, се образуват в стромата.