Видове екзогенна латентност на семена (A) - Ефектът на растежните стимуланти върху покълването на тревни семена
Видове латентност на екзогенни семена (A)
Поникването на семената, характеризиращи се с този или онзи вид екзогенен покой, се случва в естествени условия в по-голямата си част не едновременно и често продължава няколко години, образувайки така наречените мъртви култури.
Необходимо е да се разграничат преди всичко видовете действителен екзогенен покой, които са свързани със свойствата главно на перикарпа. Дълго време се смяташе, че той причинява забавяне на покълването или поради високото съдържание на инхибитори на растежа в него, или поради механична пречка за растежа на ембриона. Съответно М.Г. Николаева (1982) в ранните си класификации идентифицира видовете химичен (Ax) и механичен (Am) латентност. Досега природата на инхибиторния ефект на перикарпа е малко проучена. Към днешна дата обаче са натрупани доста наблюдения, които показват, че ефектът дори от твърд перикарп се обяснява не само с механични препятствия. Предполага се, че забавя покълването на семето поради комбинация от причини: наличието на инхибитори в него, трудното измиване на инхибиторите от семето, създаването на неблагоприятно осмотично налягане около ембриона, затрудненото навлизане на вода в семето и силно влошаване на газообмена на ембриона. Делът на тези фактори в забавянето на покълването на семената несъмнено варира при различните видове.
В зависимост от степента на инхибиторен ефект на перикарпа върху покълването на семената е необходимо да се разграничат видовете действителен екзогенен покой, слаб (А1) и силен (А2). При семена, които са в слаб екзогенен покой, забавянето на покълването се свързва главно с наличието на инхибитори в перикарпа. Те се намират в перикарпа на голям брой видове. Химическата природа на тези видове е слабо разбрана. Ясно е обаче, че те включват различнифеноли и абсцицинова киселина. В повечето случаи тези вещества нямат забележим инхибиращ ефект върху покълването на семената. Междувременно, в редица видове, особено от райони с рязка промяна на дъждовни и сухи периоди на годината (в японска пепел, зловонна ферула), инхибиторите на перикарпа предотвратяват покълването на семената през неблагоприятните периоди от годината за растенията. Като правило, за да се елиминира такова забавяне на покълването, е достатъчно да се адсорбират инхибиторни вещества в почвата при естествени условия, изкуствено отстраняване на перикарпа или обилно измиване на плодовете. Други свойства на перикарпа, изброени по-горе, също играят определена роля в инхибирането на покълването на семената, характеризиращи се със слаб екзогенен покой. За разлика от силната екзогенна латентност, при слаба латентност инхибиторният ефект на перикарпа не винаги се проявява.
Силен екзогенен покой (А2) се наблюдава най-често при семена, затворени в твърда костилка, което значително забавя покълването на много овощни, ядкови и други растения.
Отстраняването на перикарпа се извършва ръчно на малки партиди семена. При големи партиди се препоръчват различни методи за обработка на камък. Често инхибиторният ефект на перикарпа се преодолява чрез продължителна стратификация, което допринася за неговото унищожаване.
Особено трудно е покълването на семена, които са във физически покой (Af), което често се нарича още "твърдо семе" и се обяснява с пълната водоустойчивост на кората, по-рядко - на перикарпа. Физическата латентност е характерна за семената на много икономически важни растения, затова трябва да се спрем на нея по-подробно.
Явлението твърдост е широко разпространено в растителния свят и е характерно за много представители на редица семейства: мимоза,цезалпиния, бобови растения, слез, липа, стеркулия, канна и някои други. А.В. Попцов (1976) смята, че твърдите семена са специален вид латентност, чиято основна разлика от другите видове е, че в този случай няма частично възпрепятстване на потока на водата и потискане на процесите на растеж, а пълното им спиране. Физическата почивка се дължи на особеностите на структурата на семенната обвивка, наличието на кутикула и силно развит палисаден епидермис - слой от удължени клетки, които пресичат една или повече светли линии.
Състоянието на твърдост на семената се развива постепенно, тъй като семената изсъхват в последните фази на узряване или по време на съхранение след отделянето им от майчиното растение. Първоначално семената отделят влага през цялата повърхност на кората, но с развитието на твърдостта на семената загубата на влага става през хилуса. Последният има една много важна характеристика: остава отворен при сух въздух, но се затваря веднага, когато влажността е висока. По този начин твърдите семена постепенно губят вода, като семената с увредена обвивка, но за разлика от последните, те не могат да абсорбират парообразна влага от въздуха.
Процентът на твърдите семена варира значително в зависимост от характеристиките на вида, както и от условията на зреене и съхранение. По-специално, ниската влажност на въздуха води до рязко увеличаване на процента на твърдите семена.
Семената, които не могат да бъдат проникнати от вода, естествено не могат да покълнат. Когато твърдото семе е нарушено, семената придобиват способността да набъбват и при благоприятни условия бързо да покълнат, тъй като техните ембриони обикновено не са в покой. При естествени влажни условия при някои видове растения семената постепенно и много бавно губят своята твърдост; този процес може да продължимного години. Заедно с това бързото покълване на твърдите семена често се провокира от различни температурни и биотични влияния.
Основният фактор, който изважда твърдите семена от състояние на физически покой, е температурното въздействие, докато както ниските, така и високите и променливите температури имат положителен ефект. Силно влияние върху увеличаването на способността за набъбване на семената на тревисти бобови растения оказва зимното понижаване на температурата. Ефектът се засилва при силни температурни колебания и особено при висока влажност. Леките студове (от -5 до -8) нямат ефект върху семената на бобовите растения, докато понижаването на температурата до -10 и по-ниско доведе до значително увеличаване на процента на набъбване на семената. В същото време периодичното замразяване на семената на люспите няма ефект.
Важен ефект върху твърдите семена оказват повишените температури, както по време на съхранение, така и по време на покълване. При високи и променливи температури твърдите семена на редица бобови видове набъбват по-успешно, отколкото на студено.
Проникването на вода в семето по време на покълването с естествена загуба на свойствата на твърдостта на семената понякога се случва през цялата повърхност на кората. Но по-често водата навлиза през определени зони, където се нарушава типичната й структура. Такива области в семената на повечето видове са белег с белег. Не е необичайно кората да стане пропусклива за вода в резултат на разкъсване, което обикновено се случва в хилуса. Твърдите семена от различни видове от семейството на бобовите и някои други придобиват способността да набъбват, като абсорбират влагата от цялата повърхност на кората.
Досега въпросът за обратимостта на явлението твърдо семе е спорен. Междувременно е от голямо значение за разбирането на промянатапокълване по време на съхранение на твърди семена. В случаите, когато нарушението на твърдостта на семената е свързано с локални разкъсвания на кората, то несъмнено е необратимо. Въпреки това, когато семената се съхраняват при условия на висока влажност, често се случва промяна в свойствата на цялата кора, която се състои в разхлабване на палисадния слой. Приема се, че в този случай състоянието на твърдост е обратимо. Явлението обратимост на твърдостта на семената се наблюдава, например, когато семена от тревисти бобови растения се съхраняват в неотопляемо помещение. А.В. Попцов (1976) нарича такива семена полутвърди.
На практика твърдите семена се подлагат на различни физически или химически обработки преди сеитба. Обикновено се прилагат скарификация, накисване в концентрирана сярна киселина, попарване с вряща вода и др. От казаното по-горе става ясно, че характеристиките на твърдото засяване са различни при различните видове. Следователно методът на обработка трябва да се установи емпирично.
Трябва да се каже, че третирането на семена с екзогенен тип латентност с различни стимуланти на растежа като правило не дава положителен ефект. В природата обаче видовете екзогенна латентност в чист вид, с изключение на физическата латентност, са доста редки. В повечето случаи има комбинация от причини, които причиняват екзогенен латентност с причини, които причиняват ендогенен латентност на семена.