Визия и зрителна ориентация
Фоторецепторите на пчелите са представени от две сложни (фасетирани) и три прости (дорзални) очи. Те се различават значително по морфологични и функционални свойства.
Фасетирани очи. Структурната единица на сложното око е омматидиумът. Площта, заета от окото, зависи от броя им. Броят на омматидиите в окото на пчелата работничка варира от 4000 до 5000, в кралицата - от 3000 до 4000, в търтея - от 7000 до 9000.
Пречупващият апарат, ommatidia, се състои от два основни елемента: леща и кристален или кристален конус. Лещата действа като изпъкнала шестоъгълна събирателна леща. Под тях има кристален конус. Образува се от четири клетки (земперови, кристални), подредени в крушовидно прозрачно тяло. Основата на кристалния конус е в контакт с лещата, а върхът се приближава до клетките на ретината.
Всеки омматидий съдържа осем ретинални (зрителни) клетки, групирани в стегнат цилиндричен пакет. Вътре в него, по протежение на оптичната ос на омматидия, има рабдом от затворен (запоен) тип, образуван от рабдомери на клетки на ретината. Всеки рабдомер се състои от голям брой микровили - микроскопични плътно опаковани тръби с диаметър от 400 до 1200 ?. Микровили от осем клетки на ретината на рабдома са разположени в две взаимно перпендикулярни посоки. В стените на микровилите има визуален пигмент, който реагира на светлина. Пигментът се състои от протеина опсин и оцветителя ретинал, който е алдехид на витамин А.
Клетките на ретината и кристалният конус на омматидиума са оптически изолирани от съседните омматидии. Оптичният изолатор е обвивка, изработена от пигмент(ирисови) клетки. Те предотвратяват проникването на светлинни лъчи в рабдомите през фасетите на съседни омматидии и изолират рабдомите от разсейване на светлината вътре в окото. Всичко това допринася за повишаване на насочената чувствителност на омматидиума.
Различните клетки на ретината на омматидиум имат различна спектрална и поляризационна чувствителност. Външно омматидиите, разположени в различни части на окото, нямат изразени разлики, въпреки че не всички са функционално еквивалентни. По-специално, анализът на поляризацията на светлината е възможен само в омматидиите, разположени в горната половина на окото, докато различните форми и размери на обектите се извършват от омматидиите в долната половина на окото. Омматидиите на всяка част на окото имат еквивалентни свойства по отношение на цветовата разлика (G. Mazokhin - Porshnyakov, 1965, 1977).
Механизмът на цветовата разлика в сложното око на пчелата се основава на наличието във всяка омматидия на четири светлинни приемника (светлочувствителни вещества) с различна спектрална чувствителност. Първият е максимално чувствителен към светлина с дължина на вълната 340 nm, вторият – 430, третият – 460 и четвъртият – 530 nm.
Възприемането на посоката на поляризацията на светлината очевидно е свързано с поляризационните свойства на рабдомерите на зрителните клетки. Важна роля в това се отдава на взаимно перпендикулярното разположение на микровилите, което води до различно възбуждане на симетрични двойки омматидиални клетки в зависимост от равнината, в която осцилират светлинните лъчи, проникващи в омматидиите. Наличието на всяка зрителна клетка на собствено нервно влакно, което я свързва с централните части на мозъка, осигурява диференциране на информацията за нивото на стимулация на различните зрителни клетки на омматидиума.
Гръбни очи. Те са разположени под формата на триъгълник на фронто-париеталната повърхност на главата. Диоптричнаапаратът на дорзалните оцели е представен от лещата, която е слоесто удебеляване на кутикуларното покритие. Под лещата има слой от коренови клетъчни клетки, които образуват лещата. В непосредствена близост до слоя кореногенни клетки е ретината, вдлъбната във формата на леща, съставена от отделни мрежи, които са групирани от удължени зрителни клетки. В дисталния край на всяка ретинула има рабдом, който се състои от рабдомерите на включените в него зрителни клетки. Проксималният край на зрителната клетка преминава в нервното влакно, свързващо оцела с осцеларния ганглий.
Фокалната равнина на лещата на окото лежи далеч зад слоя зрителни клетки, поради което (въпреки че избраната леща дава ясно изображение) се получава замъглено изображение върху слоя рабдоми. Това поставя под съмнение възможността за възприемане на детайлите на обектите с помощта на дорзалните оцели.
Електрофизичните изследвания показват, че формата на електрическия отговор се променя със засенчване и повторно осветяване на дорзалните оцели на пчелата. Формата на електроретинограмата в този случай зависи не само от интензитета на светлината, но и от нейната дължина на вълната (спектър). Спектралната чувствителност на очите се характеризира с крива с два пика: при дължина на вълната 490 и 340 nm. Това показва наличието на два цветни приемника, тоест способността на дорзалните оцели да различават цвета. Те също имат механизъм за възприемане на равнината на поляризация на светлината.
Боядисването на гръбните оцели на пчелите работнички съкращава периода на тяхната летателна активност през светлата част на деня: те започват да излитат от кошера по-късно и спират да летят по-рано в края на деня. Това означава, че дорзалните оцели служат за усилване на фототактичните реакции.
визуална ориентация. Очите на пчелите, подобно на другите насекоми, няматнастаняване. Тяхната зрителна острота се определя от ъгловата плътност на омматидиите. Следователно пчелата разграничава два детайла, например светещи точки, ако тяхната проекция в сложно око улавя поне три омматидия. Това обяснява причината за изключителното късогледство на пчелата. Тя може да различи колкото повече детайли на обекта, толкова по-близо е до него.
Когато една пчела се движи към точков източник на светлина, точността на посоката, която наблюдава, е ограничена от ъгъла между осите на съседните омматидии. Ако източникът на светлина, към който лети пчелата, се измести с ъгъл, по-малък от посочения, тогава тя няма да промени посоката на полета.
За осъществяване на процеса на визуално възприятие е необходимо изображението на ретината да се движи. Пчелните очи са приковани към главата. Изображението на ретината в тях може да се движи в случай на движение на разглеждания обект или на самата пчела. Известно движение на изображението на ретината е възможно поради вибрации на тялото, причинени от работата на дихателната система и сърцето. Но това не изглежда значимо за визуалната ориентация на пчелите. Съдейки по поведението им, те бързо откриват и идентифицират обекти, докато летят. Седяща пчела ясно реагира на движещ се обект.
Способността на пчелите да откриват предмети и да различават техните детайли се основава на едновременното неравномерно възбуждане на различни омматидии на окото. Ограничителната способност на летяща пчела да различава различни детайли на обекти, които попадат в нейното зрително поле, е ограничена от скоростта на полета, тъй като честотата на промяна на изображенията на ретината е свързана с нея. По време на полет пчелата може да различи бързо променящите се детайли на обектите поради много ниската инерция на зрителния апарат. В електрофизиологични и поведенчески експерименти (чрез оптомоторна реакция)установено е, че при пчелите трептенията не се сливат, докато честотата им не превиши 250-300 Hz. Това е повече от един порядък по-висок от възможностите на човешкото око. Той не забелязва трептенето на кадрите на изображението, следващи с честота 16 Hz, което се използва във филмовата и телевизионна техника.
Доскоро се смяташе, че пчелите ясно разграничават различни геометрични фигури само по степента на тяхното разчленяване, но не могат да разграничат формата им. Това мнение беше опровергано от оригиналните експерименти на Г. Мазохин-Поршняков и Т. Вишневская. Изследователите са обучили пчелите да посещават съставни фигури. Всеки от тях, например триъгълник, беше сглобен от голям брой малки триъгълници, кръг - от малки кръгове и т.н. В резултат на това пчелите, които получиха храна на една от тези фигури, впоследствие излетяха първо към тази фигура, въпреки че нейното местоположение постоянно се променяше. Въз основа на тези експерименти е доказано, че пчелите могат да различават триъгълник, кръг и квадрат. Освен това пчелите могат да различават еднакви фигури по размер. Точността на разликата в размера се увеличава с увеличаване на площта на фигурата и степента на нейната дисекция.
К. Фриш още през 1914 г. доказва способността на пчелите да се ориентират с помощта на цветни ориентири. За целта пчелите първо бяха приучени да се хранят с квадрат от синя хартия. Тя беше сред 15 други, но ахроматични (сиви), различаващи се по степен на яркост от бяло до черно. Хартиените квадрати бяха поставени в шахматен ред. По време на експериментите позицията на сините и другите квадрати беше произволно променена. Въпреки това пчелите намират синия квадрат сред другите дори в случаите, когато не е имало хранене с него.
Способността на пчелите да използват цветни ориентири е потвърдена от множество местни и чуждестранни трудовеизследователи. Сравнително наскоро Г. Мазохин-Поршняков (1969), който изучава възможностите за цветова ориентация на насекомите, разкри способността на пчелите да различават подобни цветове, например жълто и оранжево и жълто-оранжеви тонове от зелено. Това най-накрая отговаря на въпроса как пчелите намират жълти цветя на фона на зелени листа.
Механизмът на цветовата разлика очевидно се основава на използването на спектралните отразяващи характеристики на осветените повърхности от окото на пчелата. Те отразяват светлина с различен спектрален състав в зависимост от цвета на осветеността. Разликата му се основава на постоянството на цветовото възприятие, което прави възможно разграничаването на обекти при различни условия на осветление.
Важна особеност на различията в цветовете на пчелите е свързана с факта, че техният късовълнов цветен приемник ommatidium възприема ултравиолетовата светлина. Благодарение на това пчелите разграничават отраженията на различни повърхности в ултравиолетовия лъч. Например пчелите различават еднакви за човешкото око (бели) повърхности, боядисани с цинково и оловно бяло. Въпросът тук е, че оловното бяло отразява ултравиолетовите лъчи по-силно от цинковото бяло. Затова първите се възприемат от пчелите като "наистина бели", а вторите - допълнително със синьо-зелен цвят.
Поради отразяването на лъчи с различен спектрален състав от венчетата на цветята, пчелите ги виждат по различен начин от хората. Така цветето на червения мак отразява както червените, така и ултравиолетовите лъчи. Но тъй като окото на пчелата не възприема червено, то вижда венчето на мака в чиста ултравиолетова светлина. При някои растения само части от цветовете отразяват ултравиолетовата светлина. В такива случаи цветята имат допълнителни (скрити за човешкото око) рисунки за очите на пчелите. Например периферната част на венчето на цветето пачи крак отразяваултравиолетовите лъчи са по-силни от централните. Затова той се възприема от пчелното око като двуцветен.
Скритият модел на цветята служи като допълнителен визуален ориентир за пчелите и е индикация за местоположението на нектара и прашеца в цветето. Използвайки го, пчелата има допълнително средство за идентифициране на желаните цветя.
Всичко по-горе показва, че пчелите са добри в разграничаването и запомнянето на предмети по цвят и форма. Но те лесно се дезориентират, като пренаредите кошера от мястото му на кратко разстояние. Пчелите са особено дезориентирани, ако в близост до кошера на преместващото се семейство има други кошери, както и предмети, които могат да служат за ориентир. В такива случаи връщащите се пчели кръжат („висят”) дълго време на мястото, където се е намирал входният отвор на кошера им. Ако в периода на висока летателна активност, когато пчелите интензивно попълват запасите от храна, празният кошер се замени с кошер със заделено семейство, то след известно време в него се събират почти всички пчели, участващи в доставката на храна. Такава картина се наблюдава, ако кошерът с пчели е отделен само на 1,5-3 m.
Как може да се обясни, че пчелите, които толкова добре различават нюансите и детайлите на предметите, не летят до своя кошер, който е в полезрението им? Факт е, че пчелите помнят не само детайлите на своето жилище, но и мястото на неговото разположение спрямо дървета и други забележителности по време на първите полети от кошера. За да направят това, те правят кръгови полети. В бъдеще пчелите летят до целта без предварителни ориентировъчни полети. Точността на подхода на пчелите към мястото, където се намира кошерът им, показва добра способност за ориентация и памет на пчелите. Следното потвърждава, че пчелите помнят местоположението на своя кошер по време на първите си полети. Преместване на кошера по времето, когатопчелите не летят, например, през периода на лятно охлаждане, не дезориентира пчелите толкова много по-късно (с настъпването на хубавото време и възобновяването на летателната дейност). Колкото по-малко от тях летят до старото място, толкова по-дълго пчелите не излитат от кошера. Това е пряко свързано с броя на лицата, които извършват прелитания, преди да започнат да търсят и доставят храна. При ниска летателна активност, когато пчелите слабо попълват резервите си, излитайки от кошера, те по-често облитат (кръжат над него, летят по зигзагообразна траектория, преди да отлетят). Във време, когато има интензивно попълване на храната, повечето от пчелите не летят. Те не се задържат нито на входната дупка, нито след излитане. Издигайки се във въздуха, те веднага отиват към целта на полета.
Източник: Есков Е.К. "Поведение на медоносните пчели" - М.: Колос, 1981 г. - с.184