Вторичен ксилем - Голямата енциклопедия на нефта и газа, статия, страница 3
вторичен ксилем
Съдовата система на стъблото е обикновена еустела, с добре развити туфи, широки лъчи, дебела кора и множество слъзни канали. Протоксилема се състои от трахеиди със спирални удебеления; вторична ксилема - от трахеиди с многоредови закръглени оградени пори и от по-широки (4 - 5 пъти) съдове със странична порьозност, като при трахеидите. Обикновената перфорация в съдовете се образува в резултат на разширяване или сливане на оградени пори и изчезване на задните филми. Те приличат на съдовете на много напреднали покритосеменни растения, но са образувани по съвсем различен начин. При някои видове се откриват клетки, които са подобни на тези на покритосеменните, но също така възникват по различен начин. Те не произлизат от една и съща майчина клетка, както при покритосеменните растения, а се образуват независимо от камбия. По този начин, въпреки че са функционално подобни на придружаващите клетки на покритосеменните растения, те са рязко различни по произход. [32]
Вторичната флоема, която се развива, подобно на вторичната ксилема, от снопа камбий, е подобна по структура на първичната флоема, различаваща се от нея само по това, че съдържа нишки от лигнифицирани влакна и сърцевини на паренхима (гл. Изразява се, обаче, вторичната флоема не е толкова силна, колкото вторичната ксилема, и освен това постоянно се актуализира (гл. [33]
Структурата на клоните е сифоностелна, а не протостелична, както при аневрофитопсидите. Първичната ксилема се състоеше от пръстен от снопчета мезарх, които се сляха по време на образуването на вторичната ксилема в цилиндрична връв. [34]
Това растение е описано за първи път през 1922 г. Дълго време неговата систематична позиция остава несигурна и дори противоречива, тъй като морфологичните, анатомичните ив ембриологичните характеристики заема междинно положение между семействата на подокарп и тис. По външен вид, по естеството на листата, по наличието на сложни шиповидни събрани микростробили, по отсъствието на типични спирални удебеления във вторичните ксилемни трахеиди и накрая по естеството на развитието на пре-ембриона, Austro-taxus е много подобен на някои видове подокарпи. Изглежда, че растежът му в южното полукълбо, където подокарпите са често срещани и няма представители на тиса, също показва близостта на този род до семейството на подокарпа. Въпреки това, Austrotaxus spiky има редица важни общи черти със семейството на тисовете. И така, яйцеклетките му са прави, единични, апикални, заобиколени от симетричен покрив; броят на микроспорангиите е по-голям, отколкото при подокарпите, микроспори без въздушни торбички. В същото време Austrotaxus се различава от тиса по формата и размера на архегониите, много дългите първични суспензори и някои други характеристики. [35]
Най-вероятно това са някои по-древни и примитивни протостетични, но в същото време разноспорови папрати със скалариформени трахеиди във вторичната ксилема. [36]
Въпреки много големия брой много съществени разлики, родовете ephedra, velvichia и gnetum също имат редица също толкова важни общи характеристики. Тези характеристики са: 1) дихазиално разклоняване на колекциите на стробили, което е напълно необичайно за съвременните голосеменни; 2) наличието на околоцветно покритие около стробилите, което също е напълно необичайно за съвременните голосеменни; 3) признаци на минала бисексуалност на стробили, особено добре изразени в velvichia; 4) дълги микропиларни тръби, образувани от удължен интегумент; 5) наличието на съдове във вторичната ксилема, рязкокоето ги отличава от всички други голосеменни, както съвременни, така и изчезнали. [37]
Основната маса на ствола на гинко, подобно на иглолистните дървета, е дървесина, сърцевината е слабо развита, а кората е тясна. Годишните пръстени са доста добре изразени, макар и не така ясно, както при повечето иглолистни дървета. Трахеидите на вторичната ксилема имат 1-2 реда закръглени оградени пори в противоположното, по-рядко, в следващото разположение. Медуларните лъчи са едноредови, ниски. Съществена разлика от по-голямата част от иглолистните дървета е липсата на способност на гинко да образува смола. [38]
След първичния растеж възниква вторичен растеж в резултат на дейността на страничните меристеми. Вторичният растеж води до удебеляване на стъблото или корена. Обикновено се свързва с отлагането на големи количества вторична ксилема - дървесина, която напълно променя първичната структура и представлява характерна черта на дърветата и храстите. [40]
На фиг. 1b показва тъкани, присъстващи в напречни сечения на същия издънка до края на първия сезон на растеж след образуването на вторична съдова тъкан. Вторичният растеж започва и завършва през този сезон, първо в основата на издънката, а в по-далечното разстояние lzm се разпространява нагоре, докато захване върховете му. Сегментите на камбия, показани на фиг. 1, а, са свързани и поради активността на камбия се получава значително вторично удебеляване. Вторичната дървесина (вторична ксилема) и вторичната флоема, и двете под формата на пръстени, са между островите на първичната ксилема и първичната флоема, които все още са разположени по същия радиус. Първичната ксилема остава същата като на фиг. 1а; вторичният ксилем, образуван през същата година, е разположен от външната страна на първичния ксилем без никаква тъкан между тях. [42]
Ако започна клон или коренвторично удебеляване, то не спира през цялото време на живота им, поне в такива периоди от годината, които благоприятстват растежа. От това следва, че на всяко ниво по дължината на цилиндричната ос (включително кореновата система), първичният растеж завършва през годината, когато клонката или коренът са преминали отвъд точката на растеж. Вторичното удебеляване ще започне на това ниво през същата година и до края на първия сезон на растеж вече е ясно видимо. Доказателство за това е фактът, че първият годишен прираст на дървесината се състои главно от вторична ксилема. След това, в тази точка на цилиндричната ос, първичният растеж вече не се случва, а вторичният растеж продължава от година на година, практически по цялата ос на дървото. Така в резултат на последователен растеж в продължение на много години, а понякога и векове, се образува масивен ствол. [43]
Ксилема изпълнява втората си функция - механична - също поради факта, че се състои от множество лигнифицирани тръби. В първичното тяло на растението ксилемата в корените заема централна позиция, помагайки на корена да устои на теглещата сила на надземните части, огъвайки се под поривите на вятъра. В стъблото съдовите снопове или образуват пръстен по периферията, както при двусемеделните, или са произволно подредени, както при едносемеделните; и в двата случая стъблото е пробито от отделни нишки ксилема, които му осигуряват определена опора. Поддържащата функция на ксилемата е особено важна там, където се извършва вторичен растеж. По време на този процес бързо се натрупва вторична ксилема; ролята на основната механична тъкан преминава към него от коленхима и склеренхима и именно тази тъкан служи като опора за големи дървесни и храстови видове. Растежът на стволовете по дебелина се определя до известна степен от натоварванията, на които е подложено растението,така че понякога има допълнителен растеж, чийто смисъл е да укрепи структурата и да й осигури максимална опора. [44]
Дължината на трахеидите постепенно намалява в хода на еволюцията. Протоксилема се състои от тесни и дълги трахеиди. Първите протоксилемни трахеиди може да са пръстеновидни, но следващите имат спирални удебеления. Метаксилемата, от друга страна, се състои от големи трахеиди, подредени в радиални редове с характерни заоблени оградени пори по радиалните стени. Местоположението на порите по радиалните стени обикновено се запазва и върху трахеидите на вторичната ксилема, но при някои иглолистни дървета (например при тиса) по тангенциалните стени има и оградени пори. [45]