2.6. Основните насоки на еволюционния процес

Историята на въпроса за основните посоки на еволюцията се връща към "Философията на зоологията" на Дж. Б. Ламарк, който, очевидно, е първият, който обръща внимание на факта, че еволюцията се случва както по пътя на усложняване на организацията, така и по пътя на появата на разнообразие на всяко от постигнатите нива на сложност. Като оставим настрана неразбирането на Ж. Б. Ламарк за механизма на еволюцията, трябва да се отбележи, че фактът на еволюцията "по вертикала" и "хоризонтално" е забелязан от него правилно.

Подходът, формулиран от Чарлз Дарвин в "Произходът на видовете", е различен. Подчертавайки двете посоки, идентифицирани от Дж. Б. Ламарк, Дарвин показа, че най-общият път на еволюцията е адаптирането към променящите се условия на околната среда. Повишаването на нивото на организация е обичаен, но не задължителен път към адаптиране. То възниква само когато средата, в която протича еволюцията, стане толкова сложна, че определени адаптации вече не са в състояние да осигурят успех в борбата за съществуване и само повишаването на нивото на организация позволява на организмите да оцелеят. Разпространението на еволюцията "по вертикала" се дължи на факта, че с протичането на дивергентната еволюция околната среда, главно биотичната, става по-сложна.

I. I. Shmalgauzen (1982) подчертава, че за ресничките и рибите, живеещи в един и същи резервоар, средата ще бъде различна. Броят и сложността на връзките с околната среда при рибите е несравнимо по-голям. Но тъй като както усложняването на организацията, така и развитието на определени адаптации имат един и същ резултат - адаптиране към условията на живот, дарвиновият подход обяснява съвместното съществуване на по-ниски и по-висши форми на живот. Ниско организираните форми се оказват също толкова добре адаптирани в своята среда, колкото по-високите в своята.

Като критерийсложност на организацията Ч. Дарвин, след К. Бер и А. Милн-Едуардс, приема степента на диференциация на организма, т.е. сложността на неговата структура. Следователно за Дарвиновия подход е характерно, че повишаването на нивото на организация - морфологичната сложност - той тълкува като отражение на екологичната валентност, способността да съществува в по-сложни условия на околната среда. По-нататъшно развитие на дарвиновия подход може да се счита за теорията за основните насоки на еволюционния процес на А. Н. Северцов и И. И. Шмалхаузен, по-нататъшно развитие на ламарковския - на селективна основа - подходът на Б. Ренш (Rensch, 1960) и Дж. Хъксли (Huxley, 1957, 1963). Идеите на Б. Ренш за анагенезата - еволюция "по вертикала" и кладогенеза - еволюция "по хоризонтала" са възприети от Дж. Хъксли, който добавя към тях понятието стазигенеза - еволюционната неизменност на устойчивите форми. Дж. Хъксли дори се връща към термина на Ламарк "градушка", с който обозначава етапите на анагенезата, т.е. използва го точно в смисъла, в който този термин е използван от Дж. Б. Ламарк.

А. Н. Северцов (1939) идентифицира като основна най-обща посока на еволюцията - "биологичния прогрес" - увеличаването на годността като филогенеза на групата. Биологичният прогрес, според А. М. Северцов, може да бъде постигнат по четири начина, които са "основните насоки на еволюционния процес": 1) ароморфоза - повишаване на нивото на организация, съответстващо на градацията на Ламарк и анагенезата на Б. Ренш и Дж. Хъксли; 2) идиоадаптация - развитието на повече или по-малко специфични адаптации, съответстващи на кладогенезата; 3) обща дегенерация - вторично опростяване на организацията; 4) ценогенеза - развитието на адаптациите на временните етапи на онтогенезата.

Антитезата на биологичния прогрес ебиологична регресия - намаляване на годността на потомството, което води до тяхното частично или пълно изчезване. Биологичният прогрес в тази интерпретация изглежда е синоним на такива изрази като "прогресивна еволюция" или "еволюционен прогрес" (Schmalhausen, 1982). С други думи, по обем биологичният прогрес на А. Н. Северцов е равен на „ограничения прогрес“ на Дж. Хъксли. Определението за „биологичен“ обаче подчертава адаптивността на наблюдаваните трансформации на организацията, а изборът на няколко начина за постигане на биологичен прогрес позволява не само да се констатира, но и да се анализира това явление.

А. Н. Северцов (1934, 1939) предлага три критерия за биологичен прогрес: 1) постоянно нарастване на броя на прогресивната група в сравнение с нейните предци; 2) разширяване на местообитанието на потомците в сравнение с техните предци; 3) увеличаване на броя на подчинените систематични групи на даден таксон, т.е. увеличаване на таксономичното разнообразие. Лесно е да се види, че първите два критерия представляват последователни етапи на адаптация на ниво популация-вид. Това са екологични критерии. Третият критерий - таксономичен - е приложим за групи от всякакъв таксономичен ранг. Строго погледнато, и трите критерия, като всяка филогенетична оценка, трябва да се прилагат чрез сравняване на предци и потомци, на практика - форми, които отразяват реалния ход на филогенезата.

Развитието на екологията позволява да се подходи към първите два критерия малко по-различно, отколкото А. Н. Северцов. Тъй като вторият критерий отразява не повече от етапа на екологично разширяване на разглежданата група след първия, желателно е да се комбинират и двата критерия. От друга страна, желателно е екологичната оценка на биологичния прогрес да ни позволява да оперираме не само спопулационно-специфично ниво, но също и с надвидови таксони. И накрая, желателно е, както в случая на таксономичен критерий, да е възможно да се сравняват не само предци и потомци, но също така и синхронно съществуващи, повече или по-малко свързани групи, както се прави, например, за опашатите и ануровите въз основа на таксономичен критерий.

Тъй като количеството енергия, получено от биосферата от слънцето, е постоянно и ограничено главно от ефективността на фотосинтезата, годността на всеки компонент на биосферата, принадлежащ към едно или друго трофично ниво, може да се оцени чрез количеството енергия за единица време на дял. При еднократна оценка определението за биомаса може да послужи за тези цели. Предложеният критерий дава възможност да се сравняват не само популации, но и таксони от надспецифичен ранг, свързани дори с много далечна връзка. Естествено, безсмислено е да се сравнява биомасата на таксони, разположени на различни трофични нива, опитвайки се на тази основа да се сравнят по отношение на годността, но чрез сравняване на тези показатели по отношение на потребителите от първи или втори ред, очевидно е възможно да се оцени относителната годност на гризачи и копитни животни или земноводни и влечуги и може би да се направят по-широки сравнения.

За форми, свързани с връзката предшественик-потомък, такъв подход очевидно е оправдан, дори ако те заемат различни трофични нива. Преходът на предците на копитни животни към тревопасни, очевидно, не пречи на сравнението на биомасата на тези форми с биомасата на техните месоядни предшественици. По този начин броят на критериите за биологичен прогрес може да бъде намален до два - екологичен и таксономичен, като се използват тези критерии за оценка на годността както в хода на филогенезата, т.е., за да се сравнят предци и потомци, така и засравнение на синхронно съществуващи таксони.

Във връзка с обсъждането на критериите за биологичен прогрес трябва да се отбележи, че понякога срещаната гледна точка, според която всички популации, обитаващи биосферата, са еднакво адаптирани, както се вижда от самия факт на тяхното съществуване, не издържа на критика. Реликтни видове, изчезване на видове или, обратно, бърза екологична експанзия, често придружена от изключване на конкуренти, свидетелстват за различната годност на таксоните. По този начин подкласът (или класът) на белодробните риби, представен в съвременната фауна от 6-7 вида, несъмнено е много по-лошо адаптиран от подкласа (или класа) на костните риби, които съставляват около 95% от световната ихтиофауна. Същият пример показва, че използването на обсъжданите критерии за биологичен прогрес е целесъобразно при сравняване на таксони от еднакви или сходни рангове. С този подход и особено със строго сравнение на предци и потомци, същите критерии могат да служат и за оценка на биологичната регресия. Постоянното намаляване на биомасата, както и намаляването на броя на дъщерните таксони, ясно показват биологичната регресия на групата. В крайна сметка намаляването на броя на дъщерните таксони означава тяхното изчезване.

И. И. Шмалгаузен (1969, 1982), запазвайки подхода на Северцов към проблема за основните насоки на еволюцията, до голяма степен преразглежда идеите за начините за постигане на биологичен прогрес. Той показа, че ценогенезата не може да се разглежда като самостоятелно направление на еволюцията. По-късно Б. С. Матвеев (1967) стига до същото заключение. Такива временни адаптации като вторичните ембрионални мембрани на амниоти или насекоми имат значението на ароморфози (виж по-долу) и адаптации като структурата на външните хриле на ларвите на земноводните или израстъци на тялото на ларвите на ракообразни, които служат за поддържанетела във вода в суспензия трябва да се разглеждат като специфични адаптации - аломорфози. Последният термин е въведен, за да обозначи процеса на развитие на определени адаптации, поради факта, че той отдели специализацията като отделна посока, която А. Н. Северцов разглежда като специален случай на идиоадаптация.

В резултат на това възникна идеята за три основни направления на еволюция: ароморфоза, аломорфоза и специализация, в рамките на които I. I. Schmalhausen идентифицира четири форми: теломорфоза, хиперморфоза, хипоморфоза и катаморфоза. Процесът на антропогенезата, т.е. последният етап на неограничен прогрес, J. Huxley (Huxley, 1937, 1958), I. I. Schmalhausen (1982), обозначен като епиморфоза - прогресът на качествено преструктуриране на отношенията с околната среда. Ако всички начини за постигане на биологичен прогрес (ароморфоза, аломорфоза и форми на специализация) не са нищо повече от видове адаптация към околната среда, тогава епиморфозата е начин за адаптиране на околната среда към човешките нужди, което е една от най-характерните черти на развитието на обществото. Освен това, в допълнение към идеята за биологичен прогрес и биологична регресия, I. I. Schmalhausen (1969) формулира идеята за еволюционна стабилизация. С този термин той има предвид повече или по-малко плавна еволюция - промяна в групирането при промяна на околната среда. По време на еволюционната стабилизация, която е характерна за аломорфната еволюция (виж по-долу), според I. I. Schmalhausen, интензитетите на движещите и стабилизиращите форми на подбор се изравняват.

На пръв поглед еволюционната стабилизация повече или по-малко отговаря на концепцията за кохерентна еволюция (Красилов, 1977). Въпреки това е доста трудно да се припише повече или по-малко единен характер на аломорфната еволюция. Тъй катоеволюцията е различна, т.е. адаптивната зона на таксона непрекъснато се разделя и всяка група непрекъснато се конкурира със същите групи, заемащи съседни зони, еднаквостта на темповете на еволюция за достатъчно дълги периоди от време едва ли е възможна. Кохерентната еволюция предполага забавяне на темповете на еволюцията, но не и тяхната еднаквост. Очевидно концепцията за еволюционна стабилизация, която не се развива след трудовете на I. I. Schmalhausen нито у нас, нито в чужбина, може да се разглежда само като теоретичен модел.

II Shmalgauzen (1969) формулира концепцията за "типична промяна във фазите на адаптационната морфоза" в прогресивната еволюция. Той показа, че еволюцията на таксони с висок ранг често (макар и в никакъв случай не винаги) започва с ароморфоза, която след това се заменя с фаза на аломорфоза, след което започва фазата на специализация. Процесът на фазова смяна и въпросът за задължителния характер на този принцип ще бъдат разгледани след характеризирането на трите основни направления на еволюцията.

И така, тълкуването на основните насоки на еволюционния процес от А. Н. Северцов (1967), въпреки екологичната интерпретация на самото явление - увеличаването на годността, беше чисто морфологично. В хода на биологичния прогрес организацията може да се усложни - ароморфоза, да остане на същото ниво - идиоадаптация или отново да се опрости - обща дегенерация. Подходът на II Shmalgauzen (1982, 1969) е екологичен и морфологичен: ароморфозата е развитието на "широки", "универсални" адаптации; аломорфозата осигурява използването на същата среда, в която са живели предците, или промяна, но не и усложнение на тази среда; специализацията води до адаптиране в по-тесни условия на околната среда.