8. Механизъм на възникване на мембранния потенциал
Мембранният потенциал (MP) е потенциалната разлика между външната и вътрешната повърхност на мембраната на възбудимата клетка в покой. Средно в клетките на възбудимите тъкани MP достига 50-80 mV, със знак минус вътре в клетката. Проучване на природата на мембранния потенциал показа, че във всички възбудими клетки (неврони, мускулни влакна, миокардиоцити, гладкомускулни клетки) неговото присъствие се дължи главно на K+ йони. Както е известно, в възбудимите клетки, поради работата на Na-K помпата, концентрацията на K+ йони в цитоплазмата в покой се поддържа на ниво от 150 mM, докато в извънклетъчната среда концентрацията на този йон обикновено не надвишава 4-5 mM. Това означава, че вътреклетъчната концентрация на K+ йони е 30–37 пъти по-висока от извънклетъчната. Следователно, по протежение на концентрационния градиент, K+ йони се стремят да напуснат клетката в извънклетъчната среда. При условия на покой наистина има поток от K+ йони, напускащи клетката, докато дифузията се осъществява през калиеви канали, повечето от които са отворени. В резултат на факта, че мембраната на възбудимите клетки е непроницаема за вътреклетъчни аниони (глутамат, аспартат, органични фосфати), на вътрешната повърхност на клетъчната мембрана се образува излишък от отрицателно заредени частици поради освобождаването на K + йони, а на външната повърхност се образува излишък от положително заредени частици. Възниква потенциална разлика, т.е. мембранен потенциал, който предотвратява прекомерното освобождаване на K + йони от клетката. При определена стойност на магнитното поле възниква равновесие между излизането на K+ йони по концентрационния градиент и навлизането (връщането) на тези йони по възникващия електрически градиент. Мембранният потенциал, при който се достига това равновесие, се нарича равновесен потенциал. В допълнение към K+ йони, определен принос в сътворениетомембранният потенциал се допринася от Na+ и Cl йони. По-специално, известно е, че концентрацията на Na+ йони в извънклетъчната среда е 10 пъти по-висока, отколкото вътре в клетката (140 mM срещу 14 mM). Следователно Na+ йоните са склонни да навлизат в клетката в покой. Повечето от натриевите канали обаче са затворени в покой (относителната пропускливост за Na+ йони, съдейки по експерименталните данни, получени върху гигантския аксон на калмари, е 25 пъти по-ниска, отколкото за K+ йони). Поради това в клетката влиза само малък поток от Na+ йони. Но дори и това е достатъчно, за да компенсира поне частично излишъка от аниони вътре в клетката. Концентрацията на Cl- йони в извънклетъчната среда също е по-висока, отколкото вътре в клетката (125 mM срещу 9 mM), и следователно тези аниони също са склонни да навлизат в клетката, очевидно през хлоридни канали.
Мембранният потенциал на покой на големите нервни влакна, когато през тях не се провеждат нервни сигнали, е около -90 mV. Това означава, че потенциалът вътре във влакното е с 90 mV по-отрицателен от потенциала на извънклетъчната течност извън влакното. По-долу ще обясним всички фактори, които определят нивото на този потенциал на покой, но първо е необходимо да опишем транспортните свойства на мембраната на нервните влакна за натриеви и калиеви йони в покой. Активен транспорт на натриеви и калиеви йони през мембраната. Натриево-калиева помпа. Спомнете си, че всички клетъчни мембрани на тялото имат мощен Na + / K + -Hacoc, който постоянно изпомпва натриеви йони от клетката и изпомпва калиеви йони в нея. Това е електрогенна помпа, тъй като се изпомпват повече положителни заряди, отколкото в (3 натриеви йона за всеки 2 калиеви йона, съответно). В резултат на това се създава общ дефицит на положителни йони вътре в клетката, което води до отрицателен потенциал от вътрешността на клетъчната мембрана. Na+/K+-Hacoc създавасъщо голям градиент на концентрация за натрий и калий през мембраната на нервните влакна в покой: Na + (отвън): 142 meq / l Na + (отвътре): 14 meq / l K + (отвън): 4 meq / l K + (вътре): 140 meq / l Съответно, съотношението на концентрациите на два йона вътре и отвън е: Na вътре / Na отвън - 0,1 K вътре / -K отвън = 35. 0
Изтичане на калий и натрий през мембраната на нервните влакна. Фигурата показва канален протеин в мембраната на нервните влакна, наречен канал за изтичане на калий-натрий, през който могат да преминават калиеви и натриеви йони. Изтичането на калий е особено значимо, тъй като каналите са по-пропускливи за калиевите йони от натриевите (обикновено около 100 пъти). Както е обсъдено по-долу, тази разлика в пропускливостта е изключително важна при определяне на нивото на нормалния мембранен потенциал в покой.
По този начин основните йони, които определят големината на магнитното поле, са K+ йони, напускащи клетката. Na+ йоните, които навлизат в клетката в малки количества, частично намаляват величината на магнитното поле, а Cl- йоните, които също влизат в клетката в покой, до известна степен компенсират този ефект на Na+ йони. Между другото, в многобройни експерименти с различни възбудими клетки беше установено, че колкото по-висока е пропускливостта на клетъчната мембрана за Na+ йони в покой, толкова по-ниска е стойността на MF. За да се поддържа магнитното поле на постоянно ниво, е необходимо да се поддържа йонна асиметрия. За това се използват по-специално йонни помпи (Na-K-помпа и вероятно също Cl-помпа), които възстановяват йонната асиметрия, особено след акта на възбуждане. Тъй като този вид йонен транспорт е активен, т.е. изискващ разход на енергия, постоянното присъствие на АТФ е необходимо за поддържане на мембранния потенциал на клетката.
Естеството на потенциала за действие
Потенциал за действие (AP)представлява краткотрайна промяна в потенциалната разлика между външната и вътрешната повърхност на мембраната (или между две точки в тъканта), която възниква в момента на възбуждане. При регистриране на акционния потенциал на невроните с помощта на микроелектродна техника се наблюдава типичен пиков потенциал. В опростена форма, когато се появи AP, могат да се разграничат следните фази: началният етап на деполяризация, след това бързо намаляване на мембранния потенциал до нула и презареждане на мембраната, след което се възстановява първоначалното ниво на мембранния потенциал (реполяризация). Основна роля в тези процеси играят Na+ йони; деполяризацията първоначално се дължи на леко повишаване на пропускливостта на мембраната за Na+ йони. Но колкото по-висока е степента на деполяризация, толкова по-висока става пропускливостта на натриевите канали, толкова повече натриеви йони влизат в клетката и толкова по-висока е степента на деполяризация. През този период има не само намаляване на потенциалната разлика до нула, но и промяна в поляризацията на мембраната - на височината на пика на АР вътрешната повърхност на мембраната е положително заредена спрямо външната. Процесите на реполяризация са свързани с увеличаване на освобождаването на K+ йони от клетката през отворените канали. Като цяло трябва да се отбележи, че генерирането на акционен потенциал е сложен процес, който се основава на координирана промяна в пропускливостта на плазмената мембрана за два или три основни йона (Na+, K+ и Ca++). Основното условие за възбуждането на възбудимата клетка е да се намали нейният мембранен потенциал до критично ниво на деполяризация (CDL). Всеки стимул или агент, способен да понижи мембранния потенциал на възбудима клетка до критично ниво на деполяризация, може да възбуди тази клетка. Веднага след като MP достигне нивото на KUD, процесът ще продължи сам ище доведе до отваряне на всички натриеви канали, т.е. до генериране на пълноценна AP. Ако мембранният потенциал не достигне това ниво, тогава в най-добрия случай ще възникне така нареченият локален потенциал (локален отговор).
В редица възбудими тъкани стойността на мембранния потенциал не е постоянна във времето - периодично намалява (т.е. възниква спонтанна деполяризация) и независимо достига FCA, което води до спонтанно възбуждане, след което мембранният потенциал се възстановява до първоначалното си ниво и след това цикълът се повтаря. Това свойство се нарича автоматизация. Въпреки това, възбуждането на повечето възбудими клетки изисква наличието на външен (по отношение на тези клетки) стимул.