Лист - страничен орган на издънката
Лист - страничен орган на издънка
Морфология на листата.Листът е един от основните органи на растението, заема странично положение на стъблото и изпълнявафункциите на фотосинтеза, транспирация (изпаряване на вода от растението) и газообмен с околната среда.
Листата на растенията са много разнообразни по форма и вътрешна структура, но почти винаги могат да различат листна петура, дръжка и основа, с която листът е прикрепен към стъблото.
Листното остриее най-важната част от типичното листо. Неговата ламеларна форма създава най-голямата повърхност на единица обем тъкани, което най-добре допринася за изпълнението на всички посочени функции на зеления лист.Пиола—стеснена част на листамеждунеговаталамина и основата. Листата с дръжки се наричат дръжки(липа, клен, люляк), листата без дръжки саприседнали(ливадна метличина, алое, карамфил). В основата на някои листа се образуват малки люспести или листовидни структури, наречениприлистнициТе обикновено се развиват по-рано от острието и петурата и предпазват листното острие от увреждане в бъбрека (при бреза, липа, череша, ябълка); когато бъбрекът се отвори, те падат. При някои растителни видове прилистниците растат, стават зелени и изпълняват същите функции като листното острие (в грах, теменужки, рози, чинове). При повечето едносемеделни растения основата на листа е разширена вобвивка, обхващаща стъблото (житни култури, острица, лилии и др.); той надеждно защитава аксиларните бъбреци.
Формата на листното острие може да бъдекръгла- дължината и ширината му са приблизително еднакви (трепетлика, круша);елипсоид- дължината е приблизително два пъти по-голяма от ширината (крехък зърнастец, птича череша);яйцевиден—основата е по-широка от върха (коприва); линеен- дължината е повече от 10 пъти по-голяма от ширината (ливадна тимотейка, крак);игловидни- дълги и тънки, твърди и бодливи (смърч,бор), ланцетни, стреловидни, сърцевиднии др.(фиг. 8.11).
Фиг. 8.11.Различни форми на листата: 1-игловидни; 2—ксифоид; 3—линеен; 4 - ланцетни; 5 - яйцевидна; 6—овал; 7 - заоблени; 8 - обратнояйцевидна; 9 - сърцевидна; 10 - бъбрековидна; 11 - щитовидна жлеза; 12 - пометен; 13-копиевидна; 14 - неравен; 15 - перести; 16-триделен; 17 - пет остриета; 18 - перести; 19 - палмато-лопаст; 20—пересто разчленени (лировидни); 21 - прекъсната перитонеална дисекция; 22 - пръст разчленен; 23 - двойно перести; 24 - троичен; 25-длановидно сложен; 26 - несдвоени сгънати; 27-двойно перести.
Формата на ръба на листа също е разнообразна: люляковото листо е цяло, ябълковото дърво е назъбено, а трепетликата е назъбена. Ръбът на листната петура може да бъде назъбен, двойно назъбен, назъбен и др.
Винаж.Листните плочи са пробити в различни посоки от множество вени, които са съдово-влакнести снопове. Определено разположение на вените в листната петура се наричажилкуванеВените осъществяват движението на водата и минералите, разтворени в нея, както и изтичането на асимилати. Вените също служат за придаване на механична якост на листа.
В зависимост от естеството на разположението на страничните вени и методите на тяхното разклоняване се разграничават четири основни типа жилкуване:перести- странични, по-малки (бреза, върба, ябълково дърво,круша);палмат- няколко равни вени се отклоняват от основата на листното острие под формата на лъчи (клен);успоредни- множество вени се простират от основата на листното острие успоредно една на друга и се събират само на върха (зърнени култури);дъговидно- вените са дъговидно извити и се събират в основата и върха на листната петура (момина сълза, живовляк) (фиг. 8.12).
Фиг. 8. 12.Вениране на листата: a-паралел; b, c-дъговидни; g - перести.
Дланното и пересто жилкуване е характерно за двусемеделните растения, докато паралелното и дъговидно жилкуване е характерно предимно за едносемеделните.
Прости и сложни листа.Листата са или прости, или сложни (вижте фигура 8.11). Едно просто листо има едно листно острие, което пада изцяло през есента. Сложният лист се състои от няколко листни плочи, прикрепени към обща петура с помощта на собствени дръжки. Поради това през есента при дървесните растения сложният лист окапва на части - отначало листчетата поединично, след това петурата.
В зависимост от разположението на листчетата сложните листа се разделят наперести -листчетата са разположени по цялата дължина на обикновената петура (при грах, жълта акация) идлановидно сложни- листчетата са прикрепени към върха на обикновената петура и се разминават радиално (при конския кестен, лупината, ягодата). Длановидно сложно листо, образувано от три листчета, често се наричатриделно(при детелина).
Перестите листа могат да бъдат два вида: сдвоени (листото завършва с чифт листовки) и нечифтни (листото завършва с едно листовче).
При разполагането на листата върху стъблотоима определена схема, поради която се постига равномерно натоварване при разпределението имвърху растението и взаимното засенчване е до голяма степен елиминирано.
Имаследващо,илиспираловидно,разположение на листата, когато възелът носи един лист (при бреза, топола, череша);срещуположно- два листа излизат от възела, разположени един срещу друг (за клен, люляк, бъз) имутовчато- най-малко три листа излизат от възела (за врано око, обикновена бъза).
Анатомия на листата.Типичнатаанатомична структура на листната петураотразява нейната пригодност за изпълняваните функции (фиг. 8.13). От двете страни е покрит сепидермис,който регулира газообмена и транспирацията. В кожните клетки няма хлоропласти, така че те свободно предават светлина към основните тъкани на листа. Външните стени на кожните клетки, особено от горната страна на листа, са удебелени и покрити със слой восък или восъкоподобно вещество -кутин,което предпазвалистаот прегряване и прекомерно изпаряване на вода. Това се улеснява и от потапянето на устицата дълбоко в листното острие, образуването на косми, които създават различни видове пубертет и др.
Фиг. 8.13.Анатомичен строеж на лист от далия (напречно сечение): 1-кутикула; 2-епидермис; 3 --коленхим; 4 - палисаден паренхим; 5—стома; 6 - гъбест паренхим; 7-флоема; 8-проводим лъч; 9-склеренхим; 10-ксилема.
Характеристиките на вътрешната структура на листата се определят от основната му функция - фотосинтеза. Следователно най-важната листна тъкан еносещият хлорофил паренхим (хлоренхим).Тази тъкан образува листната пулпа,или мезофил,в чиито клетки са концентрирани хлоропласти и протича фотосинтеза. Останалите тъкани осигуряват нормалното функциониране на мезофила. разклонена системапроводими снопове, които проникват в листната петура във всички посоки, снабдяват листа с вода и осигуряват постоянен отток на органична материя от листа към други органи на растението. Механичните тъкани (склеренхим, коленхим), заедно с живите клетки на паренхима (мезофил) и епидермиса, осигуряват определена структура и висока здравина на листната петура. Следователно сравнително тънките и деликатни листни остриета са в състояние да заемат такава позиция в пространството, която създава най-добрите условия за осветяване и обмен на газ.
Мезофилът заема цялото пространство между горния и долния листен епидермис, с изключение на съдовите снопове и механичните тъкани. Мезофилните клетки са кръгли или леко удължени, с тънки и нелигнифицирани стени.
Мезофилът най-често се диференцира напалисаден (колона)игъбест паренхим.Обикновено палисадният паренхим е разположен под горния епидермис, а гъбестият паренхим е в съседство с долния (виж фиг. 8.13).
Клетките на палисадния паренхим са удължени перпендикулярно на повърхността на листата и са разположени в един или повече слоя. Те съдържат приблизително 75-80% от всички листни хлоропласти и изпълняват основната задача да асимилират въглеродния диоксид. Следователно палисадната тъкан е разположена при най-добри светлинни условия, директно под горния епидермис. Поради факта, че клетките му са удължени перпендикулярно на повърхността на листата, те имат способността да регулират посоката и местоположението на хлоропластите по такъв начин, че да избегнат вредното въздействие на пряката слънчева радиация върху фотосинтезиращия апарат.се плъзга по повърхността им, без да разрушава хлорофила. При слаба светлина, напротив, хлоропластите се разпределят дифузно в клетката или се натрупват в долната й част, което допринася за по-доброто осветяване на всеки от тях. В закръглените клетки, характерни за гъбестия паренхим, такова регулиране на местоположението на хлоропластите при различна осветеност (особено при силна светлина) е практически невъзможно.
Под колонния паренхим има хлабав паренхим, чиито клетки са кръгли или продълговати, съдържат по-малко хлоропласти и са разположени свободно, тъй като между тях се развиват големи междуклетъчни пространства, пълни с въздух.
В порестата тъкан интензивността на фотосинтезата е по-ниска, отколкото в колонната, но тук активно протичат процесите на транспирация и обмен на газ. Въглеродният диоксид от въздуха през устицата, разположени главно в долния епидермис, прониква в големи междуклетъчни пространства и през тях навлиза във всички асимилиращи клетки на листа. Парообразната влага, кислородът и въглеродният диоксид, образувани по време на фотосинтезата и дишането на мезофилните клетки, се движат в обратна посока и се освобождават през устицата. По този начин и двата вида асимилационна тъкан (палисадна и насипна) са тясно свързани не само структурно, но и функционално.
Разположението на устицата главно от долната страна на листа е от голямо екологично значение. Първо, долната страна на листа се нагрява по-малко на светлина от горната, така че загубата на вода от листа по време на транспирация става по-бавно през устицата, разположени в долния, а не в горния епидермис. Второ, основният източник на въглероден диоксид в атмосферата е "почвеното дишане", т.е. освобождаването му в резултат на жизнената дейност на почвените микроорганизми (бактерии, цианобактерии, гъби ии др.) и дишането на корените на висшите растения. Следователно въздушният слой на почвата обикновено е обогатен с въглероден диоксид, който дифундира нагоре по концентрационния градиент и лесно прониква през устицата в тъканите на листата.
В центъра на листа има голям проводящ сноп, а отстрани - по-малки снопчета. Като част от снопа ксилемата е обърната към върха, а флоемата - към долната страна на листа. Проводимите снопове с околните тъкани се наричат вени. Те образуват непрекъсната система в листа, свързана с проводящата система на стъблото.
Стареене на листата и падане на листата.Високата функционална активност на листата през целия вегетационен период води до тяхното стареене, след това до смърт и опадане. Масовото листопад се наричалистопад.
В процеса на стареене листата стават червени, жълти, оранжеви, което е свързано с разрушаването на хлорофила и идентифицирането на каротеноидите и пигментите на клетъчния сок. Интензивността на фотосинтезата, дишането, транспирацинът намалява, клетъчните органели се унищожават, натрупват се ненужни за растението метаболитни продукти (например кристали на калциев оксалат). С напредването на възрастта процесите на гниене започват да преобладават в листата, което е придружено от изтичане на органични вещества (въглехидрати, аминокиселини и др.) Към органите за съхранение (плодове, грудки, луковици, коренища), както и към новообразуваните пъпки.
Опадането на листата е важна адаптация на растенията за намаляване на повърхността на надземните органи, което намалява загубата на влага по време на сух или студен зимен период и предотвратява счупването на клоните под тежестта на снега. Той също така насърчава отстраняването на отпадъчни продукти от растенията. В допълнение, падналите листа предпазват семената и корените на дърветата и храстите от замръзване и служат като органичен тор.
Механизмът на падане на листата е свързан собразуването на разделителен слой в основата на листа, състоящ се от лесно ексфолиращ се таренхим. На разделителния слой листът се откъсва от стъблото и на мястото на отделянето оставалистен белег, който е покрит със слой корк. На листния белег ясно се виждат листни следи - краищата на съдовите снопове.
Източник:N.A. Лемеза Л.В. Камлюк Н.Д. Лисов "Наръчник по биология за кандидати за университети"