Митохондриите като органела за синтеза на АТФ
Вече говорихме за структурата на митохондриите. Митохондриалните мембрани са съставени от протеини (65–70% сухо тегло) и фосфолипиди и са в пълно съответствие със структурата на универсалната мембрана.
Ензимите за гликолиза се намират на външната мембрана на митохондриите, а ензимите от цикъла на Кребс и ензимите, които катализират окисляването на мастни киселини, са разположени в матрицата. От местоположението на ензимите може да се заключи, че основната функция на митохондриите е преобразуването на енергията на сложни органични вещества в енергията на макроергичните връзки на АТФ. Въпреки това, ако всички реакции на фотосинтезата са концентрирани главно в хлоропластите, тогава различни етапи на процеса на дишане се срещат в различни части на клетката: в хиалоплазмата, в ендоплазмения ретикулум, в ядрата, митохондриите. В това отношение митохондриалните мембрани са лесно пропускливи за повечето от малките молекули и йони. Например пирогроздената киселина, която се образува по време на разрушаването на глюкозата в хиалоплазмата, лесно преминава в митохондриите, където се разгражда до CO2 и вода в цикъла на Кребс.
В клетките на зелените растения обикновено има по-малко митохондрии, отколкото в животинските клетки, тъй като синтезът на АТФ се извършва и в хлоропластите.
Митохондриите, подобно на хлоропласта, са органели, които притежават всички свойства на живата материя за метаболизъм и енергия, движение, растеж, възпроизвеждане, дразнене, адаптиране и т.н. Митохондриите могат да се размножават чрез делене с помощта на стесняване и се образуват от първоначални частици. Първоначалната частица се образува от митохондриите: митохондриалната мембрана изпъква, образува се „бъбрек“, който след това се отделя. Първоначалната частица расте бързо и нейната вътрешна мембрана образува малки гънки, перпендикулярни на повърхността на частицата. На този етап на формиране те вече се наричат промитохондрии. Промитохондриите бързо се увеличават по обем, гънкивътрешната мембрана е диференцирана в кристи. Това завършва образуването на митохондриите.
Подобно на хлоропластите, митохондриите се движат. Те обикновено се събират в тази част на клетката, където е необходима повече енергия в даден момент. Например, когато водата се абсорбира от кореновите власинки, митохондриите се приближават до повърхността й, а при деленето на ядрото се приближават до ядрото.
В зелените растителни клетки митохондриите са разположени близо до хлоропластите. На повърхността на хлоропластите понякога се образуват издатини, с помощта на които хлоропластите могат да се свържат с митохондриите. Това предполага, че в зелените растителни клетки фотосинтезата и дишането протичат съвместно.
Има много прилики в структурата на митохондриите и хлоропластите. И така, и двата органела са заобиколени от две мембрани и поради изпъкването на вътрешната мембрана в матрицата, те образуват кристи в митохондриите и строма тилакоиди в хлоропластите.
Както вече беше отбелязано, хлоропластите са потомци на синьо-зелени водорасли, които в началото на еволюцията са въведени в хетеротрофни клетки. Митохондриите от своя страна са подобни на някои примитивни бактерии.
По този начин митохондриите имат всички предпоставки, както структурни, така и функционални, за осъществяване на процеси, свързани със съхранението на енергия.
Окислително фосфорилиране. В продължение на повече от 30 години многобройни изследвания са фокусирани върху механизма, чрез който енергията, освободена по време на трансфера на електрони, се използва за синтеза на АТФ (ADP фосфорилиране).
През този период бяха предложени три хипотези: химическите и конформационни конюгации и хемоосмотичната хипотеза. Най-разпространена е последната, която е предложена през 1961 г. от Мичъл. За разлика от първите две, тази хипотеза постулира, че свободната енергиякойто се образува от OB реакции на веригата за пренос на електрони, не се използва за генериране на високоенергийно съединение или високоенергийна конформация на молекулата, но отива за образуване на високоенергийно състояние под формата на електрохимичен градиент на H + йони върху вътрешната митохондриална мембрана. Според теорията на Мичъл, протоните преминават от митохондриалната матрица към външното митохондриално пространство, докато електроните от NADH отиват към ETC, вграден в митохондриалната мембрана. Всяка двойка електрони пресича мембраната три пъти, докато преминава от един носител към друг и накрая до O2 (Фигура 3.8).
Прехвърлянето на всяка ē двойка по веригата от NADH към O2 води до преминаването на шест протона през митохондриалната мембрана. В резултат на това върху вътрешната мембрана възниква електрохимичен потенциал H +. Съхранената по този начин енергия се използва за синтеза на АТФ при обратния транспорт на протони през АТФ-азния комплекс.
Мембраната изпълнява конюгираща функция: свързва два процеса - електронен транспорт и синтез на АТФ. Всяко нарушение, което причинява спиране на транспорта на електрони или увеличаване на пропускливостта на мембраната за протони, води до нарушаване на синтеза на АТФ и освобождаване на топлина, освободена под формата на енергия.
По този начин физиологичният смисъл на електронния транспорт е образуването на електрохимичен потенциал, който води до синтеза на АТФ.
Процесът на ADP фосфорилиране с образуването на ATP, съчетан с транспортирането на електрони от респираторния субстрат към атмосферния кислород, се нарича окислително фосфорилиране. Общото уравнение за този процес може да бъде написано, както следва:
NADH + H + + 3ADP + 3P + 1/2O2 →