Невронни вериги на вестибуло-очния рефлекс

На фиг. 39.10 е диаграма на невронните пътища на вестибуло-очния рефлекс. Рефлексът се задейства от ъглово ускорение на главата; сетивните рецептори се намират в полукръглите канали на вестибуларния апарат. Да кажем, че главата се обръща наляво. В резултат на това ендолимфата измества купулите в хоризонталните канали и честотата на импулсите се увеличава във вестибуларните аферентни нерви на левия хоризонтален канал и намалява в аферентите на десния канал. Аферентните нерви се проектират към медиалното вестибуларно ядро и към горното вестибуларно ядро; повишената активност на невроните във вестибуларните ядра на лявата страна е придружена от активиране на възходящите пътища. Тези пътища изпращат сигнали, първо, към лявото ядро на окуломоторния нерв (през медиалния надлъжен сноп), възбуждайки моторните неврони на медиалния ректус мускул на окото, и второ, към дясното ядро на абдуценсния нерв, възбуждайки моторните неврони на латералния ректус мускул на окото. Отслабването на активността във вестибуларните ядра от дясната страна има обратен ефект върху моторните неврони на десния медиален и левия страничен ректус мускул на окото. Реципрочната инервация също се извършва във възходящите вестибуларни пътища, осигурявайки инхибиране на моторните неврони на мускулите-антагонисти.

Когато главата се завърти, позицията на очите достига своя предел. След това очите извършват сакада в посока на въртене на главата, отново фиксират зрителната цел и се движат в посока, обратна на движението на главата. Сакадите са толкова бързи, че визуалните образи се сливат и предаването на информация е практически без прекъсване.

Редуването на бавни и бързи движения на очите, свързани с въртене на главата, се нарича вестибуларен нистагъм. С такъв обичаен вестибуларенпроцесът на стимулиране съответства на физиологичната норма. Но вестибуларният нистагъм може да възникне и в резултат на заболявания, придружени от отслабване или засилване на вестибуларните аферентни изхвърляния. В такива случаи при движение на очите на човека изглежда, че зрителното поле се върти, чувства се замаян.

Вестибуларните сигнали инициират друг рефлекс, който променя позицията на очите. Това е рефлекс на обратното движение на очите, "връщане назад". Когато главата е наклонена, активирането на отолитните органи кара очите да се въртят в обратна посока, за да поддържат изображението върху ретината в съответствие с хоризонта.

Когато лабиринтът на едното ухо е раздразнен (например при болестта на Мениер) или функцията на лабиринта е нарушена поради заболяване или нараняване на главата, балансът между сигналите, идващи по пътя на вестибуло-очния рефлекс от дясната и лявата страна, се нарушава. Тогава може да има вестибуларен нистагъм. Да предположим, че стимулирането на лабиринта на лявото ухо води до увеличаване на импулсния разряд в аферентите на левия хоризонтален полукръгъл канал. Има сигнал, подобен на нормалния сигнал, когато главата се завърти наляво; ендолимфата се измества към утрикулуса, причинявайки нистагъм с бавно движение на очите надясно, последвано от бърз "скок" на погледа наляво. Неговата посока обикновено се определя от бързата фаза, което означава, че тук говорим за "лявостранен нистагъм". При разрушаване (загуба на функция) на лабиринта на дясното ухо ефектът ще бъде същият като при дразнене на левия лабиринт.

Клиничното изследване на функцията на лабиринтите обикновено се извършва чрез въртене на пациента в стола Barany (това активира лабиринтите на двете уши) или чрез измиване на външния слухов канал на едното ухо със студена или топла вода - калориен тест. Докато се върти на столаБарани при хората развива нистагъм. Бързата му фаза е насочена в същата посока като въртенето. При спиране се наблюдава нистагъм в обратна посока (пост-ротационен нистагъм); ако в същото време човек се опита да стане, ще се почувства замаян и може да падне.

Калоричният тест е по-информативен, тъй като позволява да се разграничат нарушенията на функцията на десния и левия лабиринт. Главата на седналия субект се накланя назад приблизително на 60 градуса, така че хоризонталните канали да са в строго вертикално положение. Ако се налее топла вода в лявото ухо, нивото на ендолимфата в левия полукръгъл канал ще се повиши поради намаляване на плътността му. В резултат на това ресничките на космените клетки на левия ампулен гребен се огъват към утрикулуса, импулсният разряд на аферентите на тези клетки се увеличава и се появява нистагъм с бърза фаза наляво. Човек възприема това като изместване на околните предмети надясно и може да падне на дясната страна. При наливане на студена вода в лявото ухо се наблюдава обратен ефект. Така че, когато топла вода се излива в ухото, нистагъмът се насочва към мястото, където се намира източникът на термично излагане, а когато ухото се охлажда, той се насочва в обратната посока.