Сензорно кодиране от неврони

Сензорните неврони кодират стимули. В процеса на сензорна трансформация един или повече параметри на стимула трябва да бъдат кодирани по такъв начин, че ЦНС да може да интерпретира това съобщение. Кодирането се основава на следните фактори:

- вид на активираните сензорни рецептори;

- характеристики на рецепторните реакции към стимули;

- обработка на информацията в сетивните пътища.

Могат да бъдат кодирани различни характеристики на стимулите, например сензорна модалност, локализация, праг, интензитет, честота, продължителност.

Друг кодиран параметър на стимула е неговата пространствена локализация. Често индикатор за местоположението на стимула е активирането на тези сензорни неврони, чиито рецептивни полета са били раздразнени (фиг. 33.6, а). В някои случаи локализацията на стимула може да се определи от неговото инхибиторно рецептивно поле или от контрастната граница между възбуждащите и инхибиторните рецептивни полета. Разграничаването на два съседни стимула (пространствена разделителна способност) може да зависи от възбуждането на частично отделни популации от неврони, както и от инхибиторните взаимодействия (фиг. 33.6, b).

Праговият стимул е най-слабият стимул, надеждно разпознат от сензорния рецептор. За да направи това, той трябва да предизвика рецепторен потенциал с такава амплитуда, която е достатъчна за активиране на поне едно първично аферентно влакно. По-слабите стимули могат да предизвикат подпрагов рецепторен потенциал; те обаче няма да доведат до възбуждане на централните сензорни неврони и следователно няма да бъдат възприети.

В допълнение, броят на възбудените първични аферентни неврони, необходими за сетивното възприятие, езависи от пространственото и времевото сумиране в сетивните пътища. В някои сензорни системи праговата стойност на стимула, необходима за разграничаването му, трябва значително да надвишава прага на активиране на най-чувствителните първични аферентни неврони. Следователно, стимулът, който е причинил възбуждането на няколко първични аферентни неврона, не е задължително да бъде възприет все още. От друга страна, ако стимулът се възприема, това означава, че възбуждането е надхвърлило прага в поне един първичен аферентен неврон.

Несъответствието между сензорните рецептори и перцептивните прагове може да се види в примера за кодиране на периферна болка. Рецепторите, активирани от болкови стимули, се наричат ноцицептори. Те се изследват с помощта на метод, наречен микроневрография. В същото време микроелектрод се въвежда в ствола на периферния нерв на неанестезиран субект. По време на записа на електрическата активност на отделно нервно влакно понякога е възможно да се идентифицира рецептивното поле на ноцицептора. Ноцицепторното активиране обаче не винаги причинява болка. Липсата му може да се обясни с две алтернативни причини. Първият от тях е, че обработката на ноцицептивните сигнали изисква пространствено сумиране, така че болката се усеща само ако е възбуден повече от един ноцицептивен аферентен аксон. Друго обяснение е, че сумирането във времето е необходимо за обработката на ноцицептивните сигнали, така че отделен ноцицептор трябва да бъде активиран повече от веднъж. Всъщност е доказано, че усещането за болка при стимулация на отделен ноцицептор възниква само ако в него се генерира разряд с честота най-малко 3 Hz, а болката се усилва, ако се активират не един, а няколко ноцицептора.

Следващият кодиран параметър е интензитетътстимул. Той е кодиран от средната честота на разреждане на сензорните неврони. Зависимостта на реакцията (честотата на импулсите) от интензитета на стимула може да бъде представена като графика. За много сензорни неврони функцията стимул-реакция се апроксимира чрез експоненциална крива (фиг. 33.7). Уравнението има следния вид:

Отговор = константа [(действителен интензитет на стимула - прагов интензитет на стимула) на степен n].

Показателят n може да бъде по-малък, равен или по-голям от едно. Много механорецептори се характеризират с функция "стимул-реакция" с дробен показател (фиг. 33.7). За терморецепторите - детектори на температурни промени, функцията "стимул-отговор" е линейна (n = 1). За ноцицепторите може да бъде линеен или с положително ускорение, т.е. показателят n е по-голям или равен на едно.

Положителното ускорение на функцията стимул-отговор, характерно за ноцицентрорите, помага да се обясни защо усещането за болка се увеличава много бързо. Графиките, описващи процеса на обработка на сигнала в ноцицептивните пътища на ЦНС, също се характеризират с положително ускорение.

Друг начин за кодиране на интензитета на стимула е да се промени броят на активираните сензорни рецептори. В отговор на прагов стимул за възприятие се активират само един или малък брой първични аферентни неврони от съответния клас, докато силен стимул от същия тип ще предизвика възбуждане на много такива рецептори. Централните сензорни неврони, които получават входове от рецептори от този клас, се активират толкова по-силно, колкото по-голям е броят на първичните аферентни неврони, в които са възникнали потенциали за действие. По-мощната активност на централните сензорни неврони се възприема като по-силен стимул.

При различна интензивност на стимула активността можеактивират се сензорни рецептори от различна модалност. Например слабото механично дразнене на кожата може да активира само механорецепторите, а силното може да активира и ноцицепторите. В този случай усещането, причинено от по-силен стимул, ще бъде не само по-силно, но и с различна модалност.

Честотата на стимулацията се кодира от интервалите между импулсите на сетивните неврони. Понякога междуимпулсните разстояния точно съответстват на интервалите на пристигане на стимула (фиг. 33.8), а в други случаи невронът генерира потенциал на действие с периоди, кратни на интервалите между стимулите.

Продължителността на стимула в бавно адаптиращи се сензорни неврони се кодира от продължителността на високочестотния участък на разряда. При бързо адаптиращите се рецептори началото и краят на стимулацията могат да бъдат белязани от кратък залп от импулси.