Сравнете насекоми и пръстеновидни

Предполага се, че анелидите, подобно на съвременните полихети, могат да бъдат предци на всички членестоноги. Насекомите вероятно не са еволюирали директно от пръстеновидни червеи, а от подобни на стоножки предци, след като са кацнали. Когато отговаряме на този въпрос, ние приемаме тези колети без доказателства. Ясно е, че специфичните характеристики на насекомите са възникнали по-късно от характеристиките, общи за всички членестоноги, които ги отличават от пръстеновидните. Тези функции ще бъдат обсъдени първо.

Много характерна особеност на членестоногите е наличието на хитинови обвивки, които са достатъчно здрави и неразтегливи. Тази характеристика несъмнено е възникнала още през "водния" период на живот (хитиновият външен скелет е присъствал вече в камбрийските форми и почти всички съвременни водни членестоноги го притежават). Може би появата на външния скелет се дължи на повишената опасност от хищници. Появата на силен външен скелет, който често има формата на черупка в древните членестоноги, намалява ефективността на движение поради огъване на тялото и напълно изключва възможността за движение поради перисталтиката.

Крайниците започнаха да играят значително по-голяма роля в движението. Промяната на начина на движение изисква преструктуриране на мускулите. Вместо кожно-мускулна торбичка се развиха снопови мускули, осигуряващи сложни и разнообразни движения на частите на тялото и крайниците. Хитиновата обвивка осигуряваше място за закрепване на мускулите (противно на общоприетото схващане, много членестоноги също имат добре развит вътрешен хитинов скелет, който също служи за закрепване на мускулите). Наличието на скелета направи възможно появата на ставни лостови крайници. За осигуряване на скоростта на движенията на крайниците, състояща се отмного сегменти, възникнаха набраздени мускули.

Усложняването на структурата на краката доведе до разширяване на техните функции. При анелидите параподиите се използват за плуване (пълзене) и дишане и никога не участват в улавянето на храна. Обратно, при почти всички членестоноги храната се улавя от крайниците. Първоначално, очевидно, всички крака на багажника са участвали в улавянето на храната, избутвайки я по жлеба за храна към устата. Въпреки това, скоро краката, които са най-близо до устата, след като са загубили двигателната си функция, се специализират в избутването на храна в устата, а след това в нейното улавяне и смилане. Това доведе до важни последици - до образуване на части от тялото, преди всичко главата! С развитието на мощни мускули на дъвкателните крайници, "натрупани" около устата, е необходим и мощен скелет за прикрепване на мускулите; във връзка с това няколко предни сегмента се сливат, образувайки при някои членестоноги (включително стоножки и насекоми) цяла, добре изолирана капсула на главата. Главата също така носи сетивните органи - антени (вероятно също представляващи модифицирани крайници) и очи. Няколко предни ганглия, сливащи се, образуват мозъка, по-сложен (по състав) от този на анелидите.

Появата на външния скелет и свързаното с него разпадане на кожно-мускулната торбичка, очевидно, са били причина за значителни промени и в някои други органи. На първо място, целомът (вторична телесна кухина) се редуцира, една от основните функции на която при анелидите е опора за кожно-мускулната торбичка. При нисшите форми цялото все още е напълно представено по време на ембрионалното развитие и играе важна роля в органогенезата. В различни случаи благодарение на него се образуват мускулите (включително сърцето), мастните телесни клетки, хемолимфните клетки, отделителните органи и стените на половите жлези. (При висшите насекомикато цяло губи тези функции и като такъв може да изчезне напълно.) Кръвоносната система също става отворена. Явно има няколко причини. Първо, стените на кръвоносните съдове в анелидите се образуват от стените на целома и кожно-мускулната торбичка, така че съдовете изчезват, когато се разпадат. Второ, перисталтичните мускулни контракции играят важна роля при изтласкването на кръвта през капилярите в пръстеновидните: при членестоногите този метод на кръвен поток става невъзможен. Вярно, имат сърце, но много примитивно. И накрая, растежът на членестоногите може да се осъществи само чрез периодични линеения, тъй като хитиновото покритие е практически неразтегливо (това е друга важна разлика между членестоногите). Линеенето се регулира от хуморалния път и всички клетки на покривния епител (хиподерма) трябва да бъдат измити от хемолимфа.

Това са основните разлики между членестоногите и пръстеновидните: те са характерни за всички групи членестоноги и вероятно всички са се развили паралелно в самото начало на този тип във водната среда. Какво се случи след това, когато предците на насекомите дойдоха на сушата? Трябва да се отбележи, че много от чертите, описани по-горе, са били важни предварителни адаптации, които са позволили на членестоногите да овладеят земята. Хитиновото покритие доста надеждно предпазва тялото от изсушаване (необходимо е само да се повиши устойчивостта му на влага, като се покрие с восъкоподобно вещество); ставните крайници осигуряват движение; наличието на челюсти позволяваше хранене по начини, различни от филтриране, невъзможно на сушата. И все пак първите сухоземни членестоноги са изправени пред сериозни проблеми, които трябва да бъдат решени незабавно.

Основният сред тези проблеми е опазването на водата. Въпреки че хитиновото покритие предпазва тялото, загубата на вода по време на дишане и отделяне е неизбежна. Дишайте винагиизвършва се през мокра повърхност и тази повърхност трябва да е достатъчно голяма, особено при активен, подвижен начин на живот. Ако дихателната повърхност е „обърната“ (като хрилете), тогава животното не може да съществува на сушата. Когато навлизат в сушата, различни членестоноги, включително предците на насекомите, се образуват поради външната обвивка много особени дихателни органи - трахеи, които приличат на тесни тръби, проникващи в тялото.

Водните животни обикновено отделят амоняк като продукт на азотния метаболизъм, който е силно токсичен и трябва да се разтвори в голямо количество вода. Такъв „лукс“ не е достъпен за сухоземните животни: сухоземните членестоноги отделят пикочна киселина (или нейни производни), която е по-малко токсична и слабо разтворима във вода. В същото време повечето сухоземни членестоноги имат особени екскреторни органи - малпигиеви съдове. Те се вливат в задното черво, където водата се реабсорбира.

Значително се променят, когато кацнат на сушата и признаците, свързани с възпроизвеждането. Първоначално членестоногите, заселили се в почвата, вероятно са запазили външно-вътрешно торене, дори по-примитивно, отколкото в съвременните водни форми. Например при повечето стоножки и първични безкрили насекоми мъжкият отлага сперматофора на земята (често дори в отсъствието на женската), а женската по-късно взима сперматофора с гениталния си отвор. Но при разработването на открити земни местообитания е необходимо вътрешно торене, което е характерно за крилатите насекоми. При примитивните водни форми (например naplus) от яйцето излиза ларва, която има само няколко сегмента. Обратно, при примитивните сухоземни членестоноги яйцето обикновено оставя „умалено копие“ на възрастен организъм (може би такъв ембрионизиранразвитие е възникнало в предците на съвременните насекоми дори преди да кацнат). С развитието на сушата яйцата на членестоногите придобиват големи запаси от жълтък и плътни обвивки, които предпазват яйцата от изсъхване.