Сърдечни миоцити на вентрикулите и предсърдията
Работещите вентрикуларни кардиомиоцити(фиг. 4) съдържат непрекъсната маса от миофиламенти, отделни единици от които не се откриват ясно. Миофиламентите са подредени шестоъгълно, така че всяка дебела нишка е заобиколена от шест тънки нишки. В линиите Z шестоъгълното разположение на миофиламентите се заменя с тетрагонално. Тънките линии не преминават незабавно в линиите Z. Между актиновите нишки и Z-нишките има„аксиални”(аксиални) нишки с дължина, съответстваща на молекулата натропомиозин, следователно се предполага, че аксиалните структури на линията Z съдържат главнотропомиозини в допълнениеα-актинин, десмин, виментин и fi ламин. Възможно е свързващите Z-нишки да се затварят сами или да свързват аксиалните нишки на съседни саркомери. Z линиите са сплетени с междинни нишки, преминаващи в интерфибриларното пространство и закрепващи групите миофиламенти един към друг. На ниво Z-ленти бяха откритилептомерни структури(зебрателииликостомери), разположени от вътрешната страна на сарколемата. Те са разположени перпендикулярно на миофибрилите. Заедно с Т-канали, цистерните на саркоплазмения ретикулум образуват предимно диади. Мембраните на ретикулума съдържат Ca 2+-активирана транспортна аденозинтрифосфатаза (АТФ-аза), която осигурява натрупването на Ca 2+ йони вътре в цистерните на саркоплазмения ретикулум. По време на релаксацията на миофиламентите Ca 2+ йони се абсорбират в ретикулума, достигайки крайните цистерни през неговите канали.
Фиг. 4. Структурата на кардиомиоцита на сърцето.
a - фрагмент от вентрикуларен миоцит с ниско увеличение, b, c - зони с голямо увеличение, d - предсърден кардиомиоцит със секреторни гранули (SG), D - десмозоми, G - междинни връзки(нексуси), fa - междинни контакти на саркомерите на съседни клетки, Т - канали на Т-системата, SR - саркоплазмен ретикулум, Z - лента Z, TC - крайни цистерни, TP - триади
В цитоплазмата на кардиомиоцитите има голям брой митохондрии, които не образуват разклонени текстури и са свързани помежду си чрез специализирани междумитохондриални контакти, образувайки единен функционален комплекс. Такива многобройни контакти обединяват митохондриите в малки групи - клъстери, които могат да се свързват помежду си. По този начин междумитохондриалните контакти организират потенциалите на единични митохондрии в обща верига, създавайки единна енергийна система. Подчертава се важността на биологичната роля на такива контакти, които са характерни за митохондриите на интензивно и постоянно работещи сърдечни клетки. Броят на тези контакти се увеличава с повишено натоварване на органа и намалява с ограничаване на подвижността на човешкото тяло.
Митохондриите в кардиомиоцитите могат да бъдат разделени на три субпопулации - субсарколемални, интерфибриларни и перинуклеарни. Всубсарколемалното подполена митохондриите повечето от тях са неправилно закръглени и образуват малки групи под сарколемата, наречени "бъбреци". Тези натрупвания се намират в местата на най-близък подход на кардиомиоцита към капилярите. Повечето от митохондриитеинтерфибриларна зонана клетките имат цилиндрична или овална форма. Те са ориентирани по надлъжната ос на клетката и са разположени между миофибрилите. Третата субпопулация на митохондриите,перинуклеарна, е разположена на полюсите на ядрата и образува клъстери.
Сарколемана кардиомиоцит включвабазална мембрана(гликокаликс с дебелина 20-60 nm) иплазмолема. От страната на цитоплазмата към сарколемата се присъединяват тънки нишкицитоскелет, а отвън - колагенови и еластични влакна и редица други извънклетъчни протеини.
Т-каналите на вентрикуларните миоцити имат характер на дълбоки напречни гънки на нивото на Z линиите, техните надлъжни клонове и анастомози близо до дисковете А. Обемът на Т-системата в вентрикуларните миоцити е 27-36% от обема на цитоплазмата . Чрез каналите на тази система в кардиомиоцитите не само импулсът се разпространява, но и метаболитите навлизат в клетката.
Специализираните структури на кардиомиоцитите са„интеркалирани дискове“, които са комплекс, състоящ се отмеждинни продукти(fascia adherens),нексуси(пролуки) идесмозоми(фиг. 5, 6). Интеркалираните дискове винаги са на нивото на Z линиите и съдържат плътен материал, съдържащ много липиди и редица протеини, включително α-актинин, виментин, винкулин, десмин, спектрин, конектин и др.
Фиг. 5. “Вмъкнати дискове” от кардиомиоцити
Обемен модел на фрагменти от два кардиомиоцита на нивото на интеркалирания диск. Виждат се пръстовидни израстъци на клетки, които на разреза имитират модела на "интеркалирания диск"
Фиг. 6. Ултраструктурна организация на областта на "интеркалирания диск" на кардиомиоцитите
В напречните участъци на "интеркалирания диск" съседните кардиомиоцити образуват множество интердигитации, свързани с контакти от типа на десмозома (D). Актиновите нишки са прикрепени към напречните участъци на сарколемата на интеркалирания диск в областта на адхезионната лента (SL). На сарколемата на надлъжните участъци на "вмъкнатия диск" са празнини (SJ). BM - базална мембрана, SL - сарколема, MTX - митохондрия. SM - саркомерни компоненти.
Клетъчните връзки под формата на десмозоми имат характерна структура, а нексусите са разположени главно понадлъжната ос на клетката. В тези образувания мембраните на контактните клетки се приближават една към друга, образувайки многобройни връзки, докато нервният импулс се разпространява през хидрофилния канал и метаболитите се обменят между съседни миоцити.Междинни продуктиилиленти на адхезияса уплътнени области от плазмолеми на контактуващи клетки и свързват крайните саркомери на съседни миоцити. Интеркалираните дискове свързват надлъжно разположени миоцити един с друг с образуването нанишкиилифункционални влакна. Често плътните интеркаларни дискове имат стъпаловиден вид.
Работещитепредсърдни миоцити, за разлика от вентрикуларните, съдържат секреторни гранули и са способни на митоза. Тези миоцити са по-малки от вентрикуларните и често с процеси. В тях има 40% по-малко миофибриларни елементи и по-рядко се наблюдават стълбовидни структури в интеркаларните дискове. Гранулираният ендоплазмен ретикулум и апаратът на Голджи (комплекс) са по-развити в тези клетки, отколкото във вентрикуларните миоцити. Характерно е, че Т-системата в работещите предсърдни миоцити почти не е развита, а ако е налице, каналите са разположени по дължината, а не перпендикулярно на надлъжната ос на клетката.
Предсърдните миоцити съдържатпептиден хормон, състоящ се от аминокиселинни остатъци и нареченкардиодилатин. Производно на този хормон - циркулиращ пептид (атриопептин, кардионатринилипредсърден натриуретичен пептид) предизвиква свиване на гладкомускулните клетки на артериолите, увеличава бъбречния кръвен поток и ускорява гломерулната филтрация и освобождаването на Na, регулира кръвното налягане. Секреторните гранули са разположени главно в миоцитите на предната стена на дясното предсърдие и в ушите на сърцето. Възможно е впредсърдните миоцити също синтезиратренин, който регулира съдовия тонус на сърцето, иангиотензиноген.
Енергията, необходима за съкращаване на сърдечния мускул, идва главно от взаимодействието на ADP с креатин фосфат, което води до образуването на креатин и фосфат. Основен субстрат за дишане в сърдечния мускул са мастните киселини и в по-малка степен въглехидратите. Процесите на анаеробно смилане на въглехидрати (гликолиза) в миокарда (с изключение на проводната система) на сърцето не са от съществено значение.