Структурата на митохондриалния CPE

  • протича по вътрешната мембрана на митохондриите
  • Функционират 3 ензимни комплекса (I, III, IV)
  • компонентите са подредени в ред на нарастване на редокс потенциала, т.е. окислителните свойства (способността да се вземат електрони) се увеличават от началото на веригата; най-силен е кислородът.
  • В CPE има подвижни и неподвижни компоненти.

а) NADH-DG (-дехидрогенеза) е неподвижен компонент.

Това е първият ензимен комплекс.

Нарича се първото място на синтеза на конюгиран АТФ.

Има коензима FMN (флавин мононуклеотид) и FeS.

Приема електрони и протони от NADH+H+.

б) Коензим Q10 (убихинон) е мобилен компонент.

Синтезира се от междинни продукти на биосинтезата на холестерола.

Той приема електрони и протони както от първия CPE компонент, така и от втория (FAD∙H2).

в) Системата от цитохроми - сложни протеини хемопротеини

Те съдържат Fe, което може да промени валентността по време на пренос на електрони (2+ → 3+).

Цитохромите носятсамо електрони.

  • bc1 - фиксиран компонент

Третият ензимен комплекс (QH2-DG).

Второ място на синтез на конюгиран АТФ.

  • c - движещ се компонент
  • аа3 – неподвижен компонент

Четвъртият ензимен комплекс (цитохромоксидаза - пренася електрони към кислород).

Третото място на синтеза на конюгиран АТФ.

По този начин всички ензимни комплекси са неподвижни компоненти.

Имапети ензимен комплекс - АТФ синтаза- който осъществява синтеза на АТФ.

Всички CPE ензимни комплекси (места на конюгиран синтез) са изследвани с помощта наCPE инхибитори - вещества, които блокират процеса на пренос на електрони по CPE:

I FCблокирани от отровата ротенон и аминобарбитал

III FC - антибиотик антимицин-D

IV FC - цианиди, въглероден окис

V FC - антибиотик олигомицин.

Механизъм на пренос на електрони и образуване на вода

Електроните могат да влязат в CPE от NADH+H+ и FAD∙H2.

От NADH + H + - до началото на веригата, от FAD ∙ H2 - до Q10.

NADH + H + се отделя от ензима и навлиза във вътрешната мембрана на митохондриите.

2H се отделя (под формата на 2e - и 2H + ) и преминава към първата част на дихателната верига - към NADH-DH (първо към FMN, след това към FeS).

От I FC, e - и H + се предават на Q10. Той става QH2.

само електронисе прехвърлят от QH2 през цитохромната система, докато протоните влизат в матрицата и отиват да възстановят водата.

От FAD∙H2, e - и H + влизат в Q10 и се движат по същия начин (веригата се скъсява).

Тук тъканното дишане завършва.

електрони

митохондриалния

електрони

Роля на преноса на електрони в синтеза на АТФ

В началото на веригата влизат богати на енергия електрони.

В процеса на пренос, поради разликата в ОВ потенциала, те губят тази енергия във всяка секция (около 200 kJ). Това би било достатъчно за синтеза на 4 молекули АТФ, но се синтезират само 3. Останалата част от енергията се разсейва за поддържане на телесната температура.

Повечето свободна енергия се освобождава в три области. Те се наричат ​​области на свързан синтез на АТФ (I, III, IV FC).

Свободната енергия на Гибс, която се освобождава при преноса на електрони в три области. Тя е насочена към изтласкване на протони от матрицата в междумембранното пространство.

В резултат на това външната страна на вътрешната мембрана е положително заредена, а вътрешната страна еотрицателен.

Създава сетрансмембранен електрохимичен протонен градиент. Той е необходим за последващия синтез на АТФ.

Протонитепо техния градиентса склонни да се върнат обратно в матрицата. Но вътрешната мембрана е непропусклива за тях и те се връщат в матрицата чрез специфичен F1 комплекс (ATP синтаза, V FC).

F1-комплексът се състои от две части:

  • F0 - канал в мембраната (от 6 субединици)
  • F1 = ензим АТФ синтаза - синтез на АТФ по време на преминаването на протони (6 субединици).

Всякадвойка протони, преминаваща през F1 комплекса, активира АТФ синтазата, която синтезира1 АТФмолекула.

По този начин, ако e - и H + влизат в началото на веригата (от NADH + H +), тогава 3 ATP се образува в процеса на конюгиран синтез. Ако от FAD ∙ H2, тогава - 2 ATP.

Следователно, 11 ATP (3x3+1x2) се синтезират поради4 TCA реакции.

Коефициент на фосфорилиране (p/o) - количеството АТФ, което се образува, когато електроните се прехвърлят към един кислороден атом. Може да бъде равно на 3, 2, 1.

Теорията за създаването на протонния градиент и неговата роля в синтеза на АТФ е създадена от Мичъл (хемиосмотична теория):

„Компонентите на дихателната верига са подредени по строго определен начин, така че когато двойка електрони се прехвърля по CPE, енергията, освободена в три области, се насочва към изтласкване на протони в междумембранното пространство. В резултат на това се създава трансмембранен електрохимичен протонен градиент - движещата сила за синтеза на АТФ" (чрез окислително фосфорилиране).

Има вещества, които (подобно на инхибиторите на дихателната верига) намаляват синтеза на АТФ. Това саразединители на окислителното фосфорилиране.

Те лесно проникват през вътрешната мембранамитохондриите, свързват H + (протонофори) или други положително заредени йони (йонофори) и ги прехвърлят обратно в матрицата.

Следователно не се създава протонен градиент, не се синтезира АТФ.

Тези вещества са 2,4-динитрофенол, мастни киселини, тироксин в излишък.

Ако количеството на ADP в тялото се увеличи, тогава се активира цялото тъканно дишане, окисляването на субстратите и синтеза на АТФ.

ТЕМА 6