4.4. Тип Coelenterata (кишечнополостни)
4.4. Тип Coelenterata (кишечнополостни)
4.4.1. Клас Hydrozoa (хидроиди)
Повечето представители на този клас са морски животни, но родът Hydra живее в сладки води. Характерните особености на тези животни са дадени в табл. 4.3.
| ХарактеристикиДвуслойни многоклетъчни животни: стената на тялото се състои от два слоя клетки - външен (ектодерма) и вътрешен (ендодерма); тези слоеве са разделени от мезоглей - безструктурен, желеобразен слой, който може да съдържа клетки, които са мигрирали от други слоеве Появили са се тъкани Една телесна кухина, съответстваща на стомашната кухина; първично вдлъбнат, вторично изпъкнал Единичен отвор както за поглъщане на храна, така и за отделяне Радиална симетрия на тялото Обикновено прикрепени полипи, които могат да бъдат единични или колониални; има свободно плаващи единични форми на медуза Нервната система е мрежа, образувана от нервни клетки (дифузен тип) Безполово размножаване чрез пъпкуване или стробилация По време на половото размножаване се образува специална ларва - планула Изразен полиморфизъм, но при различни видове може да настъпи редукция на медузоидни или хидроидни форми |
Obelia (фиг. 4.11) обитава крайбрежните морски плитки води, прикрепяйки се към скалиста почва, миди, морски водорасли и дървени предмети. В жизнения цикъл на обелия има смяна на две поколения, напълно различни едно от друго. Един от тях ехидроидни полипи. Това -колониални прикрепени форми. Разклонените колонии се образуват от множество малки полипи. Бластостилите са разположени в завоите на долните клони на колонията. Малка подвижна пъпка на медуза от тях - свободно живеещо плаващо поколение на обелия. Медузите осигуряват презаселването на животното. Само те са способни да се размножават по полов път. Нито една форма на обелия няма специални осморегулаторни механизми, тъй като съдържанието на техните клетки е изотонично на морската вода. Обменът на газ се осъществява чрез дифузия през цялата повърхност на тялото на животното.
колониална форма
Колониите в близост до обелия се състоят от много отделни хидроиди, свързани помежду си с тънка куха тръба -ценосарком. Ценосаркът е непрекъсната кухина -ентерон, преминаващ през цялата колония. Стената на ентерона се състои отектодерма, мезоглеяиендодерма. Всеки клон на ценосарка завършва схидрант(хидроиден полип), имащ форма на купа. Cenosarc секретира защитен хитинов екзоскелет -perisarc. Около хидрантите перисаркът се разширява, образувайки куповиднахидротека. Всички хидранти са способни да се хранят и тяхната комбинирана дейност осигурява на колонията необходимото количество хранителни вещества. Конструктивните особености на хидрантите са до голяма степен свързани с тяхната функция. Хидрантът наподобява по форма торба, в горната част на която има отвор за уста. Около устието на хидранта има приблизително 24пипала, които служат за улавяне на храна; те обикновено са малки ракообразни. Всяко пипало е образувано от вътрешен ендодермален слой, който обгражда външния ектодермален слой. Тъй като обелия води привързан начин на живот, плячката му се състои от животни, донесени отводно течение или случайно изплуване наблизо. Поради силното разклоняване на колониите и радиалната симетрия на тялото, хидрантите са в състояние да уловят храна веднага от голям обем вода и да уловят жертвата, независимо от коя страна плува. Върху пипалата на хидранта има групи отжилни клетки, съдържащижилни капсули.Има три вида жилещи клетки: пенетранти, волвенти и глутинанти. Всички те служат за улавяне на плячка. Съдържанието на тези клетки се изхвърля автоматично при стимулация на изпъкналияcnidocil. Обикновено голям брой жилещи клетки се възпламеняват едновременно (фиг. 4.12). Различни видове жилещи нишки, в съответствие с предназначението си, пробиват жертвата, задържат я и като правило я убиват. В резултат на свиването на добре развитите надлъжни мускулни процеси на ектодермалните клетки, пипалата, които грабват жертвата, я изпращат директно в отвора на устата. Погълнатата плячка навлиза в ентерона.
Жлезисти клетки(фиг. 4.13), разположени в ендодермата, секретират протеолитични ензими в ентерона и там започва извънклетъчното храносмилане. Също разположени в ендодерматафлагеларни клеткинасърчават циркулацията на течно съдържание и хранителни частици в ентерона, докато близкитеамебоидни клеткифагоцитират хранителни частици с помощта на псевдоподии и процесът на храносмилане завършва в тях във вътреклетъчни вакуоли.
Много ендодермални клеткиимат мускулни процеси, съдържащи контрактилни протеинови влакна. Тези процеси са разположени в мезоглеята перпендикулярно на дългата ос на тялото на животното. Със свиването им тялото на хидранта се удължава и изтънява. В ектодермата се намират и епително-мускулни клетки, но там израстъците им са разположени успоредно на дължината на оста на тялото на полипа. Свиването им предизвиква скъсяване и удебеляване на тялото на хидранта. Възможността за промяна на формата на тялото по този начин позволява на хидранта да се скрие в защитната хидротека в отговор на дразнене. Ектодермата съдържа същочувствителнии недиференцираниинтерстициални клетки.
Камшичестите клетки на ендодермата осигуряват циркулацията на храната в ценосарка на колонията. Във всяка част на тялото клетките на ендодермата могат да абсорбират храната, от която се нуждаят, за да задоволят собствените си нужди. След края на процеса на смилане в ендодермата, разтворимите хранителни вещества дифундират през мезоглеята в ектодермата. Несмляните остатъци от храна се изхвърлят през устата.
В мезоглеята от двете страни иманервна мрежа, образувана от множествомултиполярни нервни клетки. В областта на отвора на устата и в пипалата тази мрежа е по-плътна. Неговите клетки са в контакт с чувствителните клетки на ектодермата и ендодермата.
Бластостилите са кухи издатини на ценосарка, лишени от уста и пипала. Те са заобиколени от израстък на перисаркуса, който се наричагонотека. В гонотеката има дупка от страната на свободния край на бластостила. През тази дупка напъпилите медузи излизат в открито море.
Медуза епелагичнаформа на обелия, нейното сексуално поколение. Има камбановидна форма и прилича на обърнат полип. Тя отличава изпъкнала външнаповърхност (exumbrellum) и вдлъбната вътрешна (subumbrellum).устен хобот (манубриум)излиза от центъра на вътрешната повърхност на чадъра, в края на който има устен отвор, заобиколен от четири дяла.
Цялото тяло на медузата е покрито отвън с ектодерма. Устният отвор води във фаринкса, който преминава в стомаха. Четири радиални канала се простират от стомаха към ръба на чадъра, където са свързани с пръстеновиден канал. Фаринксът, стомахът и каналите са облицовани с ендодерма, която съдържа голям брой флагеларни клетки.
Първоначално около 23 пипала се простират надолу от ръба на чадъра, но с узряването на медузата техният брой се увеличава. По същество те имат същата структура като пипалата на хидроидните полипи, с единствената разлика, че в основата на пипалата на медузите има удебеления, в които се натрупват интерстициални клетки. Тези клетки обикновено заместват изгубени или повредени жилещи клетки. Пипалата помагат за насочването на плячката в устата, като ръбът на чадъра се свива, за да образува обърнати навътре гънки, а пипалата се накланят към отвора на устата. В противен случай процесът на храносмилане не се различава от този на хидроидните полипи.
Под всеки радиален канал, приблизително половината от дължината му, има торбовидни издатини. Това саполовите жлезиили гонадите. Те се състоят от външен ектодермален слой и вътрешен ендодермален слой, който е продължение на ендодермата на радиалния канал. Половите клетки се образуват в ектодермата близо до устния хобот и мигрират към половите жлези. Мейотичното делене се извършва в половите жлези. Медузите са различни полове; всеки индивид произвежда само един вид клетки - или подвижнисперматозоис флагели, или сферичнияйцеклетки. Гаметите се освобождават в резултат на разкъсване на стенатаполови жлези. След това Медуза умира.
В основата на пипалата в съседство с радиалните канали има ектодермални торбички, пълни с течност. Това састатоцисти. Всяка торба съдържа варовито тяло -статолит, образувано от калциев карбонат (фиг. 4.14). Протоплазмените процеси на чувствителни клетки граничат със статолита. Цялата тази система контролира позицията на тялото на медузата при плуване.
Медузата е активно плуващо животно. Движи се по следния начин. Ръбът на нейния чадър, свиващ се, се притиска към устния хобот и водата се изтласква силно назад от под чадъра. По този начин животното получава реактивен тласък и се придвижва напред. Това се дължи на свиването на процесите на епителните мускулни клетки на ектодермата, предимно силно развитите напречно набраздени пръстеновидни мускулни фибрили, разположени по ръба на чадъра на долната му повърхност. На тази повърхност има и клетки с радиално разположени мускулни процеси. Чадърът на медузата се връща в първоначалното си състояние благодарение на еластичността на дебелия слой мезоглея, който запълва вътрешното пространство на животното.
За да координира всички жизнени процеси, медузата се нуждае от по-сложна нервна система от полип. И въпреки че нейната нервна система също е мрежа от нервни клетки, те вече са концентрирани в два пръстена - външен и вътрешен - разположени от двете страни на пръстеновидния канал. Вътрешният пръстен регулира главно работата на мускулните фибрили, разположени на долната повърхност на чадъра, докато външният пръстен получава сигнали от статоцисти. И двата пръстена са свързани един с друг исъщо със сетивни клетки и нервни окончания в пипалата.
Медузата обикновено плува с хоризонтално разперени краища на чадъра. Ако обаче чадърът на медузата заеме наклонена позиция, тогава се случва следното. Статолитът се измества и импулси от чувствителни клетки навлизат във външния нервен пръстен. От външния нервен пръстен те се предават към вътрешния нервен пръстен и от него към мускулните фибрили от долната страна на чадъра. Така се извършварефлекторната корекция на позициятаи балансът се възстановява.
Така при обелия организацията на клетките в тъканите доведе до специализация на отделните части на тялото, за да изпълняват най-добре определени функции. Този процес, наречендиференциация, води доразделяне на функциитемежду клетките. Различните части на колонията обаче трябва да взаимодействат помежду си. Но в организъм с диференцирани функции отделните клетки губят способността да изпълняват всички функции, необходими за поддържане на собствения си живот и до известна степен зависят от работата на околните тъкани. Например, пипала, въоръжени с жилещи клетки, с подходящи мускулни елементи и инервация, улавят плячката и я изпращат до ентерона. Тук ендодермата е специализирана в смилането на входящата храна. След това разтворимите хранителни вещества се доставят до различни части на тялото, включително пипалата, снабдявайки ги с необходимите пластмасови материали и енергия, които отново се използват за извличане на храна. Такова взаимодействие на всички клетки и тъкани на тялото, което проследихме в примера на обелия, е характерна черта на всички Metazoa.