биогенетичен закон
Биогенетичен законХекел-Мюлер (известен също като "закон на Хекел", "основен биогенетичен закон"): всяко живо същество в своето индивидуално развитие (онтогенеза) повтаря до известна степен формите, предадени от неговите предци или неговия вид (филогенеза) [1] .
Биогенетичният закон играе значителна роля в историята на развитието на науката, но през ХХ век е опроверган и не се признава от съвременната биологична наука [2] [3] (виж по-долу).
Съдържание
Всъщност "биогенетичният закон" е формулиран много преди появата на дарвинизма.
Немският анатом и ембриолог Мартин Ратке (1793-1860) през 1825 г. описва хрилни прорези и дъги в ембриони на бозайници и птици - един от най-ярките примери за рекапитулация.
През 1824-1826 г. Етиен Сера формулира „закона на Мекел-Сера за паралелизма“: всеки организъм в своето ембрионално развитие повтаря възрастните форми на по-примитивни животни [източникът не е посочен 2784 дни] .
През 1828 г. Карл Максимович Баер, въз основа на данните на Rathke и на резултатите от собствените си изследвания на развитието на гръбначните животни, формулира закона за сходството на зародишните линии: „Ембрионите последователно се движат в своето развитие от характеристики на общ тип към все повече и повече специални характеристики. Накрая се развиват признаци, които показват принадлежността на ембриона към определен род, вид и накрая развитието завършва с появата на характерните черти на този индивид. Баер не придава еволюционно значение на този „закон“ (той никога не приема еволюционните учения на Дарвин до края на живота си), но по-късно този закон започва да се счита за „ембриологично доказателство за еволюцията“ (виж Макроеволюция) и доказателство за произхода на животни от същия тип от общ прародител.
„Биогенетичният закон“ като следствие от еволюционното развитие на организмите е формулиран за първи път (доста неясно) от английския натуралист Чарлз Дарвин в книгата му „Произход на видовете“ през 1859 г.: .-L., 1939, т. 3, стр. 636.) [4]
Две години преди формулирането на биогенетичния закон от Ернст Хекел, подобна формулировка е предложена от немския зоолог Фриц Мюлер, работил в Бразилия, въз основа на неговите изследвания върху развитието на ракообразните [5] . В книгата си „За Дарвин“ (Für Darwin), публикувана през 1864 г., той подчертава в курсив идеята: „историческото развитие на вида ще бъде отразено в историята на неговото индивидуално развитие“.
Кратка афористична формулировка на този закон е дадена през 1866 г. от немския натуралист Ернст Хекел. Кратка формулировка на закона гласи следното:Онтогенезата е рекапитулация на филогенезата(в много преводи - „Онтогенезата е бързо и кратко повторение на филогенезата“) [6] .
Още през 19 век са известни достатъчно факти, които противоречат на биогенетичния закон. По този начин бяха известни многобройни примери за неотения, при които в хода на еволюцията онтогенезата се скъсява и крайните й етапи отпадат. В случай на неотения, възрастният стадий на потомствения вид прилича на ларвния стадий на вида прародител, а не обратното, както би се очаквало при пълна рекапитулация.
Също така беше добре известно, че противно на "закона за зародишното сходство" и "биогенетичния закон", най-ранните етапи от развитието на ембрионите на гръбначните животни - бластулата и гаструлата - се различават много рязко по структура.и едва в по-късните етапи на развитие има "възел на сходството" - етапът, на който се полага структурният план, характерен за гръбначните животни, и ембрионите от всички класове наистина си приличат. Разликите в ранните етапи са свързани с различно количество жълтък в яйцата: с увеличаването му фрагментацията става първо неравномерна, а след това (при риби, птици и влечуги) непълна повърхностна. В резултат на това се променя и структурата на бластулата - целобластулата е налице при видовете с малко количество жълтък, амфибластулата - със средно количество, а дискобластулата - с голямо количество. В допълнение, ходът на развитие в ранните етапи се променя драстично при сухоземните гръбначни животни поради появата на ембрионални мембрани.
Въпреки факта, че биогенетичният закон не е потвърден от научни факти, широката му популярност се дължи на факта, че той се възприема като потвърждение на Дарвиновата теория за еволюцията. То обаче изобщо не следва от класическото еволюционно учение.
Например, ако видътA3е възникнал чрез еволюция от по-стар видA1чрез поредица от преходни форми(A1 => A2 => A3), тогава в съответствие с биогенетичния закон (в неговата модифицирана версия) е възможен и обратният процес, при който видътA3се превръща вA2чрез съкращаване на развитието и отпадане от крайните му стадии (неотения или педогенез).
Дарвинизмът и синтетичната теория на еволюцията отричат възможността за пълно връщане към прародителските форми (законът на Доло за необратимостта на еволюцията). Причината за това, по-специално, е преструктурирането на ембрионалното развитие в ранните му етапи (архалаксис според А. Н. Северцов), при което генетичните програми на развитие се променят толкова значително, че пълното им възстановяване в хода на по-нататъшната еволюция става почти невероятно. Въпреки това, в случаяВ неотеничната еволюция на даден вид няма връщане към прародителската форма като такава, тъй като ембрионът на определен биологичен вид я отразява само приблизително. Изчезването на крайните етапи на развитие по време на неотения не отменя общото увеличение на ентропията в системата. Така пълната картина на такъв пример за еволюция е както следва: A1 => A2 => A3=> A4, където A4 е донякъде подобно на A2, но не е равно на него. Например, гъсеници, които са способни да се възпроизвеждат, без да преминават към възрастен стадий, са подобни на предците на насекомите, но имат много морфологични характеристики, които значително ги отличават.
Натрупването на факти и теоретични разработки показаха, че биогенетичният закон във формулировката на Хекел в чист вид никога не се изпълнява. Рекапитулацията може да бъде само частична. През ХХ век тези факти принудиха ембриолозите да отхвърлят биогенетичния закон в формулировките на Хекел.
В известен смисъл причината и следствието са смесени в биогенетичния закон. Филогенезата е последователност от онтогенези, следователно промените във възрастните форми в хода на филогенезата могат да се основават само на промени в онтогенезата. Биолозите започват да стигат до такова разбиране за връзката между онтогенезата и филогенезата още в началото на 20 век.
По-специално, А. Н. Северцов разработи теорията за филембриогенезата през 1912–1939 г. [7] [1]. Според него всички ембрионални и ларвни признаци се разделят на ценогенеза и филембриогенеза. Терминът "ценогенеза", предложен от Хекел, Северцов тълкува по различен начин. За Хекел ценогенезата (всяка нова черта, която изкривява рекапитулацията) е противоположна на палингенезата (запазване в развитието на непроменени черти, които също са присъствали при предците). Северцов използва термина "ценогенеза", за да обозначи признаци, които служат като адаптации към начина на живот на ембриона или ларвата и при възрастни форми невъзникват, защото не могат да имат адаптивна стойност за тях. Северцов се отнася до ценогенезата, например, ембрионалните мембрани на амниоти (амнион, хорион, алантоис), плацентата на бозайниците, яйчния зъб на ембрионите на птици и влечуги и др.
Филембриогенезата е такива промени в онтогенезата, които в хода на еволюцията водят до промяна в характеристиките на възрастните. Северцов разделя филембриогенезата на анаболизъм, отклонение и архалаксис. Анаболията е удължаване на онтогенезата, придружено от удължаване на етапите. Само при този метод на еволюция се наблюдава рекапитулация - признаците на ембрионите или ларвите на потомците приличат на признаците на възрастните предци. При отклонение настъпват промени в средните етапи на развитие, които водят до по-драматични промени в структурата на възрастния организъм, отколкото при анаболизма. С този метод на еволюция на онтогенезата само ранните етапи на потомците могат да повторят чертите на предшествениците. При archallaxis промените настъпват в най-ранните етапи на онтогенезата, промените в структурата на възрастен организъм най-често са значителни и рекапитулациите са невъзможни.
В края на 20 век опроверженията на биогенетичния закон стават все по-сурови. Например С. Гилбърт пише: „Такава гледна точка (за повторението на филогенезата чрез онтогенезата) беше научно дискредитирана дори преди да бъде предложена ... Тя се разпространи в биологията и социалните науки ... преди да се покаже, че се основава на фалшиви предпоставки“ [8] .
Р. Раф и Т. Кофман [9] се изказват също толкова остро: „Последният удар на биогенетичния закон беше нанесен, когато стана ясно, че ... морфологичните адаптации са важни ... за всички етапи на онтогенезата” (с. 31); „Преоткриването и развитието на менделската генетика в началото на века ще покаже, че по същество биогенетичнитезаконът е само илюзия” (стр. 30),