Тикови възли
Лимфните възли са разположени по хода на лимфните съдове, те са органи на лимфоцитопоезата, имунната защита и отлагането на течаща лимфа. В лимфните възли протича антиген-зависима пролиферация (клониране) и диференциация на Т- и В-лимфоцити в ефекторни клетки и образуване на клетки на паметта. Това са кръгли или овални, многобройни образувания с размер около 0,5-1 см. Обикновено лимфните възли имат отпечатък от едната страна. В това място, нареченоврати,артериите и нервите влизат във възела, а вените и еферентните лимфни съдове излизат. Съдовете, които носят лимфа, влизат от противоположната, изпъкнала страна на възела. Благодарение на това разположение на възела по хода на лимфните съдове, той е не само хемопоетичен орган, но и своеобразен филтър за течността (лимфата), изтичаща от тъканите по пътя си към кръвния поток. Течейки през лимфните възли, лимфата се изчиства от чужди частици и антигени с 95-99%, от излишната вода, протеини, мазнини, обогатена с антитела и лимфоцити.Сграда. Отвън възелът е покрит със съединителна тъканкапсула,донякъде удебелена в областта на портата. Капсулата съдържа много колаген и малко еластични влакна. В допълнение към елементите на съединителната тъкан, в него, главно в "областта на вратата", има отделни снопове от гладкомускулни клетки, особено в възлите на долната половина на тялото.Тънките прегради на съединителната тъкан, илитрабекули,анастомозират помежду си в дълбоките части на възела.за разграничаване на периферната, по-плътнакортикална субстанция,състояща се отлимфнивъзли,паракортикална(дифузна) зона, както и централната светламедула,образувана отмозъчни връзкиисинуси.), и паракортикалната, зависима от тимуса зона съдържа предимно Т-лимфоцити (Т -зона).
Кортикално веществоХарактерен структурен компонент на кортикалното вещество са лимфните възли. Представляват заоблени образувания с диаметър около 0,5-1 мм. В ретикуларната рамка на нодулите има дебели, извити ретикуларни влакна, предимно кръгово насочени.лимфоцити, лимфобласти, макрофагии други клетки лежат в бримките на ретикуларната тъкан. В периферната част на нодулите има малки лимфоцити под формата накорона.Лимфните възли са покрити с ретикулоендотелни клетки, разположени върху ретикуларните влакна. Сред ретикулоендотелните клетки има много фиксирани макрофаги ("крайбрежни макрофаги"). Централната част на възлите обикновено изглежда светла поради факта, че се състои от по-големи клетки с големи светли ядра:лимфобласти,типичнимакрофаги, "дендритни клетки",лимфоцити. Лимфобластите обикновено са в различни стадии на делене, в резултат на което тази част от нодула се наричазародишен центърилицентър на възпроизвеждане.При интоксикация на тялото, особено от микробен произход, в централната част на нодула могат да се появят клъстери от фагоцитни клетки, което показва висока реактивност на описаните структури. Следователно тази част от нодула често се нарича същореактивен център.Типични свободни макрофагипревръщат корпускулярния антиген в молекулярен и го концентрират до количество, способно да индуцира пролиферацията и диференциацията на близките В-лимфоцити с участието на Т-хелпери. В резултат на това се образуватклетки на паметтаот Т- и В-тип иплазмобласти.Антиген-активираните В-лимфоцити образуват В-зона, докато се размножават и узряват, откъдето мигрират към мозъчните връзки, където се превръщат в плазмени клетки и произвеждат антитела. Клетките на паметта с лимфен поток или чрез посткапилярни вени влизат в кръвообращението и ще узреят в ефекторни клетки след втора среща с антигена. Макрофагите на светлинните центрове също могат да фагоцитират умиращи клетки, в резултат на което в тяхната цитоплазма се откриват хромофилни остатъчни тела.Обработените („дендритни“)клетки на реактивните центрове са вид макрофаги, способни да фиксират имуноглобулини с помощта на цитолемални рецептори и чрез тях антигените, които са причинили имунния отговор на организма. Натрупаните на повърхността им антигени активират и въвличат в имунна реакция контактните с тях В-лимфоцити. Морфологично "дендритните" клетки се характеризират с процесна форма, електронно-прозрачна цитоплазма, бедна на рибозоми, лизозоми и тубули на цитоплазмения ретикулум. Смята се, че тези клетки са характерни за B-зоните на лимфните възли. Дългото задържане на антигените на повърхността на дендритните клетки и наличието на клетки с памет осигуряват по-бърз имунен отговор при многократна среща със същия антиген.
Структурата на лимфните възли може да варира в зависимост от физиологичното състояние на тялото. Има 4 етапа, отразяващи протичащите в тях процеси. В етап I - образуването на център за възпроизвеждане - има малък център в лимфния възел,състоящ се главно от слабо диференцирани клетки от лимфоцитопоетичната серия. Някои от тези клетки може да са в състояние на митотично делене. В етап II центровете на лимфните възли са по-големи и съдържат голям брой митотично делящи се клетки от лимфоцитопоетичната серия (от 10 или повече на секция). Централната част на възела изглежда светла. В етап III около светлинните центрове се появява корона от малки лимфоцити. Броят на митотично делящите се клетки и броят на младите клетки от лимфоцитопоетичната серия намалява. В етап IV митотичните фигури и макрофагите са единични в центъра на нодула. Около нодула, короната от малки лимфоцити се състои предимно от В-клетки на паметта. Това е етапът на относителна почивка. Появата и изчезването на центровете става в рамките на 2-3 дни.
Лимфоидните възли съдържат предимно В-лимфоцити на различни етапи на антиген-зависима диференциация. Антигените, които са влезли в лимфния възел с лимфния поток, се разпространяват през синусите, достигат до повърхностната зона на репродуктивните центрове, фагоцитират се от макрофагите, частично обработени се фиксират върху тяхната мембрана и върху мембраната на процесите на дендритни клетки. В-лимфоцитите също могат да носят антигенна информация чрез своите рецептори. Получавайки информация за антигена, В-лимфоцитите се превръщат в имунобласти, пролиферират, някои от клетките се диференцират вплазмени клетки,други ставатклетки на паметта. Съдържа главно Т-лимфоцити. Микросредата за лимфоцитите на паракортикалната зона е разнообразие от макрофаги, които са загубили способността си за фагоцитоза -"интердигитиращи клетки",коитоимат многобройни процеси, подобни на пръсти, които се притискат от една клетка към друга. Ядрата на интердигитиращите клетки са с неправилна форма, светли, с маргинално разположение на хроматина. В слабо базофилната цитоплазма се намират везикули, апаратът на Голджи и гладък ендоплазмен ретикулум. Фагозомите са редки. Тези клетки произвеждат гликопротеини, които играят ролята на хуморални фактори на лимфоцитогенезата. Гликопротеините на мембранните слоеве са способни да абсорбират и задържат антигена върху цитоплазмените мембрани и да индуцират пролиферацията на Т-лимфоцитите.
Смята се, че интердигитиращите клетки се доставят чрез лимфа до лимфния възел от кожата и са потомци на интраепидермални макрофаги. Върху мембраната си те могат да носят антигени, произведени в кожата. От лимфоцитите тук преобладават Т-лимфоцити-помощници. В паракортикалната зона Т-клетките пролиферират и се диференцират в ефекторни клетки (клетки убийци и др.). Посткапилярните венули на паракортикалната зона са мястото на навлизане на циркулиращи Т- и В-лимфоцити в лимфните възли. В някои случаи, с нарастването на паракортикалната зона, лимфните възли се сливат в плато.Средно вещество.От нодулите и паракортикалната зона вътре в възела, в неговата медула, се отклоняватмозъчни връзки, анастомозиращи един с друг. Те се основават на ретикуларна тъкан, в чиито бримки са В-лимфоцити, плазмени клетки и макрофаги. Тук става узряването на плазмените клетки. Повечето от имуноглобулините, образувани тук от плазмените клетки, принадлежат към класа на имуноглобулините G. Кръвоносните съдове и капилярите, съдържащи пори в ендотела, преминават вътре в мозъчните връзки. Отвън връзките, както и лимфните възли, са покрити с подобен на ендотелретикуларни клетки, лежащи върху снопчета ретикуларни фибрили и образуващи стената на синусите. Пространствата, ограничени от капсулата и трабекулите от една страна и възлите и връзките на мозъка от друга, се наричат синуси,като продължение на аферентните лимфни съдове. Имасубкапсуларни,илимаргинални,синуси, разположени между капсулата и нодулите,околонодуларни синуси, минаващи между нодулите и трабекулите,церебрални синуси, ограничени от трабекули и церебрални връзки. Външните клетки на субкапсулния синус, съседни на капсулата на възела, са разположени върху базалната мембрана. По структура и функция те са близки до ендотелните клетки, покриващи аферентните лимфни съдове. Сред тези клетки има фагоцитни - макрофаги. Вътрешните ендотелоподобни ретикуларни клетки, покриващи лимфните възли на кортикалното вещество, нямат базална мембрана, а лежат върху плоча от ретикуларни фибрили. Между клетките се откриват празнини, през които лимфоцитите проникват в лумена на синуса. Клетките, покриващи всички останали синуси, имат подобна структура.
Мозъчните връзки, заедно с трабекулите и синусите около тях, образуватмедулата. Лимфата тече през синусите на кората и медулата. В същото време той се обогатява с лимфоцити, които влизат в него в по-големи или по-малки количества от възлите, паракортикалната зона и мозъчните връзки. Сред свободните клетъчни елементи в синусите при различни състояния на тялото могат да се открият лимфоцити, плазмоцити, свободни макрофаги; срещат се единични гранулирани левкоцити и еритроцити. Синусите играят ролята на защитни филтри, в които поради наличието на фагоцитни клетки се задържат по-голямата част от постъпилите в лимфните възли.антигени. Лимфните възли са много чувствителни към различни външни и вътрешни фактори. Например, под въздействието на йонизиращо лъчение, лимфоцитите бързо умират в лимфните възли, в мозъчните връзки. При недостатъчна функция на хормоните на надбъбречната кора, напротив, има свръхрастеж на лимфоидна тъкан във всички органи.Регенерация. Регенерацията на лимфните възли (частична или пълна) е възможна само при запазване на аферентните и еферентните лимфни съдове и съединителната тъкан, прилежаща към възела. В случай на частична резекция на лимфен възел, неговата репаративна регенерация настъпва 2-3 седмици след нараняването. Възстановяването започва с пролиферацията на клетките на ретикуларната тъкан, след което се появяват огнища на лимфоидна хематопоеза и се образуват възли. С пълното отстраняване на лимфния възел, но със запазването на лимфните съдове, регенерацията на този орган започва с появата на голям брой огнища на лимфоидна хемопоеза, които произлизат от хемопоетични стволови клетки. В същото време аферентните и еферентните лимфни съдове анастомозират един с друг в областта на лимфоидния фокус. В резултат на по-нататъшни трансформации, анастомозите на съдовете се потапят вътре в лимфоидния фокус и се превръщат в синусите на възела. Хемолимфни възли.
В допълнение към нормалните лимфни възли, при преживните животни и някои други бозайници имахемолимфни възли, чиито синуси съдържат кръв. При хората такива възли са рядкост. Обикновено те се намират в околобъбречната тъкан по протежение на бъбречните артерии или по протежение на коремната аорта, по-рядко в задния медиастинум.Развитие. Развитието на хемолимфните възли е много подобно на развитието на нормалните лимфни възли, но хемолимфните възли запазват способността си за миелопоеза за относително дълго време.(преди раждането, а понякога и няколко години в постнаталния период).Сграда. Размерът на хемолимфните възли, като правило, е много по-малък от лимфните възли. Отвън те са покрити със съединителнотъканнакапсула,често съдържаща снопчета гладкомускулни клетки.Корас по-малък обем, малко лимфни възли;мозъчните връзкиса по-тънки и по-малко на брой.Синуситена хемолимфните възли, особено церебралните, са относително широки. Поради значителното примесване на кръв, синусите не винаги могат лесно да се разграничат от вените, преминаващи в мозъчните връзки. Критерият са ретикуларните клетки и ретикуларните влакна в лумена на съдовете. Въпросът за наличието на анастомози между лимфните съдове и вените на хемолимфните възли остава спорен.
Хемолимфните възли произвеждат кръвни клетки не самоот лимфоидната, но и от миелоидната серия.
Промени, свързани с възрастта.С възрастта хемолимфните възли претърпяват инволюция. Кортикалната и медулата се заместват от мастна тъкан или прерастват в рехава фиброзна съединителна тъкан
В ембрионите и в ранния постнатален период, в хемолимфните възли, в допълнение към клетките от лимфоидната серия, които съставляват по-голямата част от клетъчните елементи, се откриват промиелоцити, миелоцити и метомиоцити, особено еозинофилни, проеритробласти, неортоцити и дори мегакариоцити. Кръвта в синусите се измива частично от лимфата и частично се унищожава: еритроцитите и техните фрагменти се фагоцитират от макрофаги, в цитоплазмата на които винаги се намира фрагмент, съдържащ желязо. Фалшивата кръв може да се образува в резултат на абсорбция на кръв от лимфните съдове от различни огнища на кръвоизлив, поради което се намира в маргиналния синус и привежданелимфни съдове. Хемолимфните възли имат аферентни лимфни съдове, а ретикуларните клетки се намират в лумена на синусите.