Абстрактни иглолистни дървета
Иглолистни(лат.PinóphytaилиConíferae) е един от 13-14 отдела на растителното царство, което включва васкуларни растения, чиито семена се развиват в шишарки. Всички съвременни видове са дървесни растения, по-голямата част са дървета, въпреки че има и храсти. Типични представители са кедър, кипарис, ела, хвойна, лиственица, смърч, бор, секвоя, тис и каури. Иглолистните растения растат диви в почти всички части на света. Често те доминират в други растения, например в биоми като тайгата. Иглолистните дървета имат неоценимо стопанско значение, главно като дървен материал и суровина за производството на хартия. Иглолистната дървесина принадлежи към типа на така наречените "меки" видове.
1. Таксономия и име
Името на отдела -Pinophyta- отговаря на правилата на ICBN, съгласно член 16.1 от който името на таксон на растения с ранг над семейството се образува от името на типовото семейство (в този случайPinaceae) или е описателно (в този случай -Coniferae, от латинскиconus- конус и ferro - за носене , носят) [1] . По-стари и сега неизползвани имена са Coniferophyta и Coniferales.
на български името на отдела - Иглолистни - идва от думата "игли", въпреки че не всички представители имат игловидни листа. Също така, по-старото име, паус отConiferae, „конусообразен“ не беше напълно правилно, тъй като не всички иглолистни растения имат шишарки.
В общ смисъл, иглолистните дървета са еквивалентни на голосеменните, особено в тези умерени региони, където обикновено само те могат да бъдат намерени от голосеменните. Това обаче са две отделни групи. Иглолистните растения са най-разпространени и имат най-голямстопанско значение представители на голосеменните, но те представляват само една от четирите подгрупи растения.
Отделът на иглолистните се състои само от един клас -Pinopsida, който включва както всички изчезнали, така и всички съществуващи таксони. Преди това най-често срещаното разделяне на класаPinopsidaна два разреда - тис (Taxales) и същински иглолистни (Pinales), но скорошни изследвания на ДНК последователности показват, че такова разделение прави разредPinalesпарафилетичен, така че разредът Тис е включен вPinales. По-точно разделение би било класът да се раздели на три разреда:Pinales, който включва само семейство Иглолистни (Pinaceae);Araucariales, включително Araucariaceae (Araucariaceae) и Podocarps (Podocarpaceae);Cupressales, което включва всички други семейства, включително тис (Taxaceae). Въпреки това, няма основателна причина за подобно разделение, тъй като повечето учени предпочитат да запазят всички семейства в рамките на един разредPinales.
Понастоящем в класа на иглолистните дървета се разглеждат от 6 до 8 семейства с общ брой родове от 65–70 и 600–650 вида. Седемте най-различни семейства са свързани в таблицата горе вдясно. В други интерпретации главовите тисове (Cephalotaxaceae) могат да бъдат включени в състава на тисовете (Taxaceae), а в някои работиPhyllocladaceaeдопълнително се разграничават като семейство, различно от Podocarps. Семейство Таксодиеви (Taxodiaceae) тук е включено в семейство Кипарисови (Cupressaceae), въпреки че продължава да се среща често в много източници като отделно семейство.
Определена роля в изграждането на филогенетичното дърво на иглолистните дървета играе биохимизследвания. По този начин съставът на иглолистните етерични масла като цяло е доста близък (терпени и малко количество окислени терпеноиди), но съотношението на компонентите е значително различно, дори е възможно появата или изчезването на някои маркерни вещества в определени видове (карени).
Иглолистният отдел включва един съществуващ и три изчезнали разреда:
- †Cordaitales
- Pinales - Бор
- Араукариеви - Araucariaceae
- Цефалотаксови
- Cupressaceae - Кипарис
- Pinaceae
- Podocarpaceae - Подокарпови
- Sciadopityaceae
- Taxaceae - Тис
3. Произход
Иглолистните дървета са древна група, техните вкаменелости са открити от около 300 милиона години, започвайки от късния карбонов период на палеозойската ера. По-нови родове се появяват във вкаменелости на възраст 60–120 Ma. Други представители на вече изчезналите класове и разреди се намират във вкаменелости от късната палеозойска и мезозойска ера. Изкопаемите иглолистни растения бяха доста разнообразни, като най-голямата разлика от съвременните представители на този ред беше в някои тревисти иглолистни видове, които нямат дървесни влакна. Повечето от изкопаемите отряди иглолистни и иглолистни растения принадлежат към сърдечния (cordaitales), Войновски (vojnovskyales), Волциев (voltziales) и отряда Чекановски (czekanowskiales, обаче, по едно и също време, но по едно и също време. По-скоро по-свързани с отделаginkgophyta).
4. Морфология
Всички съвременни иглолистни дървета са дървесни растения, повечето са дървета, предимно седин прав ствол със странични разклонения и подчертано доминиране на върха. Размерът на възрастното дърво варира от по-малко от метър до над 100 метра височина. Най-високото дърво, най-дебелото, най-голямото и най-старото са представители на иглолистните растения. Най-високото дърво е вечнозелената секвоя (Sequoia sempervirens) с височина 115,2 метра. Най-голям е гигантският секвоядендрон (Sequoiadendron giganteum), обем - 1486,9 m³. Най-дебелото дърво с най-голям диаметър на ствола е мексиканският таксодиум (Taxodium mucronatum), с диаметър 11,42 метра. Най-старото дърво е дълголетният бор (Pinus longaeva), на възраст 4700 години.
Листата на много иглолистни дървета са дълги тънки игли; други, включително кипарис и някои подокарпи, имат плоски, люспести листа. Някои, особено Agatis от Araucariaceae и Nageia от Podocarps, имат широки, плоски листа на ивици. При повечето иглолистни листата са разположени спираловидно, с изключение на повечето кипариси и един род подокарпи, при които листата са разположени срещуположно. При много видове със спирално разположение листата са усукани в основата, което им осигурява максимално осветление. Размерът на листата варира от 2 mm при много люсколистни видове до 400 mm дълги при игличките на някои борове (например борът на Engelmann,Pinus engelmannii). Цветът на листата често е тъмнозелен, което помага да се усвои максималната светлинна енергия от слаба слънчева светлина във високи географски ширини или в сянката на други дървета. Листата на иглолистни дървета от по-горещи райони с високи нива на слънчева светлина (например турски борPinus brutia) често имат жълтеникавозелен оттенък, докато други (например син смърчPicea pungens) са покрити с много мощен матов слой.восъчно покритие, което ги предпазва от ултравиолетова радиация.
Особен интерес представляват устицата на иглолистните дървета, които се изучават предимно от палеоботаници. Повечето родове се отличават с характерни особености на структурата на стоматалния апарат, поради което дори малък фрагмент от лист може в повечето случаи доста точно да определи иглолистния род.
В по-голямата част от родовете растенията са вечнозелени, листата обикновено остават върху растението няколко (от 2 до 40) години, но има 5 рода, които хвърлят листата си голи през есента и зимата: лиственица (Larix), псевдоархит (Pseudolarix), глиптостробус (Glyptostrobus), метасеквоя (Метасеквоя) и тис (Таксодиум).
Кълновете на много иглолистни дървета, включително повечето кипариси и родPinusот семейство Борови, в ранен стадий на развитие имат листа, които често се различават значително от тези на възрастните растения.
4.2. размножаване
4.2.1. генеративни органи
Репродуктивните органи на иглолистните растения састробили(лат.strobilus). Това са модифицирани скъсени издънки, върху които има специализирани листа -спорофили, образуващиспорангии- спорообразуващи органи. При иглолистните растения стробилите са еднополови, т.е. съдържат мъжки или женски генеративни органи.
Мъжките стробили се наричат микростробили, най-често те растат в компактни колекции (понякога се използва думата „съцветия“, въпреки че от ботаническа гледна точка това е неправилно, тъй като стробилите не са цветя) и само в някои примитивни иглолистни дървета - един по един. Единичен нарастващ микростробилус или компактен сбор често се наричамъжки конус. Обикновено групи мъжки конуси са разположени в синусителиста, по-рядко - по върховете на страничните издънки. Мъжките спорофили (микроспорофили) са силно редуцирани и имат люспеста или коримбозна форма. На всеки микроспорофил се образуват 2-15микроспорангии, вътре в микроспорангиума имаспорогенна тъкан, заобиколена оттапетум- слой от клетки, които доставят хранителни вещества към него.микроспоритесе образуват от спорогенната тъкан. Обикновено броят на микроспорите е много голям. Мъжки гаметофит се развива от всяка микроспора, при някои растения това се случва дори вътре в микроспорангиума, при други се случва след като удари женския стробилус.
Женските стробили се наричат мегастробили, по-често те растат поотделно, по-рядко - в компактни колекции (например в тис). Единичен нарастващ мегастробилус или компактен сбор често се наричат женски конус. Мегастробилите се състоят от централна ос и покриващи люспи върху нея, в пазвата на всяка от покриващите люспи има семенна люспа, върху която от своя страна седят яйцеклетки, всяка от които еnucellus- megasporangium, заобиколен от защитно вещество -обвивка. Всеки нуцел съдържа 3-4мегаспори, но само една от тях се развива в женски гаметофит -ендосперма.
Повечето иглолистни дървета са еднодомни, тоест мъжките и женските шишарки са на едно и също растение. По-рядко се срещат двудомни иглолистни дървета.
4.2.2. Опрашване
В края на пролетта - началото на лятото микроспорангиите започват да произвеждат микроспори, които вятърът поема и прехвърля върху женски шишарки. Поленовите зърна на бора и подокарпса имат две въздушни торбички, характерна черта на иглолистните дървета, която липсва в прашеца на други висши растения. Друга уникална характеристика е израстъкът в центъра на дисталната страна на поленовото зърно.кипарис, тис, глава, таксодия. [2] Ирландският ботаник J. Doyle (1945) идентифицира няколко варианта на опрашване от вятъра.
- Най-известният метод е типичен например за борове. Люспите на семената на женските шишарки се раздалечават и се отделят капчици от така наречената „течност за опрашване“, които лесно овлажняват поленовите зърна, донесени от вятъра, след което капката бързо се абсорбира, доставяйки зърното до нуцелуса, където то покълва, образувайки поленова тръба. След опрашването люспите на семената се изместват, докато семената узреят.
- Друг начин се наблюдава, например, в псевдо-бучиниш. Вместо "опрашваща течност", големите поленови зърна се улавят от лепкави власинки, след което покълват, освобождавайки дълга поленова тръба, която достига до нуцелуса. Вариант е начинът, наблюдаван при ели и кедри, при които, напротив, нуцелусът расте, движейки се към поленовите зърна.
4.2.3. Оплождане
Оплождането настъпва известно време след опрашването. При някои борове това време достига от 12 до 24 месеца.
4.2.4. Образуване и разпространение на семената
След оплождането ембрионът се образува от зиготата поради използването на хранителни вещества от ендосперма. В крайния стадий на развитие се състои от корен, стъбло, няколко котиледона (ембрионални листа) и пъпка, заобиколена от ендосперм. Външната обвивка (семенната кора) се образува от обвивката. Останалата част от мегастробилуса се трансформира в крилоподобна форма, което допринася за разпространението на семената от вятъра (анемохория). Семената узряват от 4 месеца до 3 години.
Размерите на шишарките варират от 2 mm до 600 mm дължина. Бор (Pinaceae), Araucariaceae(Araucariaceae), шишарките на сциадопитите (Sciadopityaceae) и повечето кипариси (Cupressaceae) са дървесни, люспите обикновено се отварят, когато узреят, което позволява на семената да падат свободно и да се разпръскват от вятъра. При някои (ела и кедър) шишарките се смачкват, за да се освободи семето, при други ореховидните семена се разпръскват от птици (главно лешникотрошачки и сойки, които разчупват по-меките пъпки). Зрелите пъпки могат да останат на растението известно време, преди да паднат на земята; някои огнеустойчиви борове могат да съхраняват семена в затворени шишарки в продължение на 60-80 години. Ако огънят унищожи родителското дърво, шишарките се отварят.
В семействата Podocarps (Podocarpaceae), Capitate тис (Cephalotaxaceae), Тис (Taxaceae) и един род Кипарис (Juniper,Juniperus), месестите, меки, сладки, ярко оцветени тъкани около семената се изяждат от птици, които след това разпространяват семената s с техните екскременти (зоохория).
5. Други факти
Въпреки че общият брой на видовете иглолистни растения е сравнително малък, те играят много важна екологична роля. Иглолистните дървета са преобладаващите растения в обширни земни площи.
Много иглолистни растения отделят смола, предназначена да предпазва дървото от насекоми и гъбички. Смолата на изкопаемите дървета е кехлибар.