Марина Юриевна Капитонова
Съединителните тъкани(textus connectivi; тъкани на вътрешната среда, поддържащо-трофични тъкани) са най-често срещаните в човешкото тяло. Те съчетават тъкани, които не са идентични по морфология и функции, но имат някои общи свойства и се развиват от един източник.Структурни и функционални особености на съединителната тъкан:♦ общ източник – мезенхим;aвътрешно местоположение в тялото; ♦ разнообразие от клетъчни форми и те никога не образуват непрекъснат слой; ♦ преобладаване на междуклетъчното вещество над клетките; ♦ клетъчна аполярност.Функции на съединителната тъкан:• трофична; • справка; • защитни (механични, имунологични); • репаративни (пластични); • хуморален; • регулаторен; • поддържане на хомеостазата; • акумулативни и др. В зависимост от структурните и функционалните особености съединителните тъкани се разделят на собствени съединителни тъкани и специални (схема 4.1).
Схема 4.1.Видове съединителна тъкан
Специалните съединителни тъканивключват поддържащи (хрущялни и костни) и хемопоетични (миелоидни и лимфоидни) тъкани.Същинската съединителна тъкансе разделя на фиброзна и тъкан със специални свойства.
Влакнестата съединителна тъкансе състои от клетки, влакна и междуклетъчно основно вещество. Има: • рехава и плътна фиброзна тъкан; • клетките се делят на „заседнали“ (фиксирани, резидентни): адвентициални клетки, фибробласти, фиброцити и мазнини (адипоцити) и „скитащи“ (подвижни, имигранти), влизащи в съединителната тъкан от кръвта (всички видове левкоцити); • влакната могат да бъдатколаген, ретикуларен и еластичен. Функции: поддържаща, трофична (посредник в обмена между кръвта и тъканите), складова (хранителни вещества и вода), защитна и репаративна.♦ Рехавата влакнеста съединителна тъканима относително по-малко влакна, но повече клетки и основна субстанция, отколкото плътната съединителна тъкан (фиг. 4.1).♥ Междуклетъчно вещество(substantia intercellularis): • има аморфна структура, прозрачна, характеризираща се с базофилия и ниска електронна плътност;
Фиг. 4.1.Рехава влакнеста неправилна съединителна тъкан; подготовка на филма. ×340.1 – фибробласт; 2 - макрофаг; 3 - колагенови влакна; 4 - еластично влакно.
• включва гликозаминогликани, протеогликани, колаген, еластин и гликопротеини (хондронектин, фибронектин, ламинин); • осигурява посредничество при прехода на хранителни вещества и метаболитни продукти между клетките на съединителната тъкан и кръвния поток.Гликозаминогликаните(GAG) са линейни полимери на дизахариди (един от които винаги е хексозамин). Основните GAG в човешкото тяло са хиалуронова киселина, хондроитин сулфат, дерматан сулфат, кератан сулфат и хепаран сулфат.Хиалуроновата киселинасе намира в хрущяла, кожата, аортата, синовиалната течност, стъкловидното тяло на очната ябълка, главно в съединителната тъкан. Широката област на разпространение му позволява да действа като бариера пред бактериалната инвазия. Някои патогенни бактерии са способни да произвеждат хиалуронидаза, която разтваря хиалуроновата киселина и позволява на бактериите да се разпространяват през съединителната тъкан.Хондроитин сулфатътдоминира в хрущялните и костните тъкани, сърцето и адвентициятаголеми кръвоносни съдове; обикновено се свързва с протеинов скелет.Дерматан сулфатсе намира главно в кожата, белите дробове и сухожилията.Кератан сулфатсе намира в роговицата, хрущяла и междупрешленните дискове (нуклеус пулпозус).Хепаран сулфатсе съдържа в междуалвеоларните прегради на белите дробове, гръбнака на съединителната тъкан на черния дроб и големите кръвоносни съдове (аорта).Протеогликанитесе състоят от протеинов скелет (фибриларен протеин), към който GAG са ковалентно свързани. Те осигуряват връзки между клетките и компонентите на междуклетъчното вещество, играят важна роля в транспорта на електролити и вода. Основните протеогликани на свободната съединителна тъкан са декорин (свързва се с колаген), версикан (осигурява връзка на клетъчната повърхност с компонентите на междуклетъчното вещество), перлекан (прикрепване на фибробласти към междуклетъчното вещество), синдекан (свързване на клетъчната повърхност с фибронектин), CD44 (свързва клетъчната повърхност с фибронектин, ламинин и колаген).Гликопротеинитевключват фибронектин, хондронектин, ентактин (нидоген) и ламинин. Те са съставени от протеин и много различни протеинови полизахаридни вериги. Фибронектинът е група от свързани гликопротеини (молекулно тегло 440 000), открити в съединителната тъкан, базалните мембрани или разположени на повърхността на определени клетки. Функция: Свързване на клетките с колаген, както и участие в агрегацията на тромбоцитите (тромбоцити) и евентуално в образуването на кръвен съсирек, когато стената на съда е разрушена. Плазменият фибронектин се намира в кръвната плазма, където се смята, че се синтезира от ендотела на стената на кръвоносните съдове. Произвежда се и от някои видове клетки, включително фибробласти, хондроцити, миобласти, невроглиални клетки и някоиепител. Ентактин (нидоген) се свързва с колаген тип IV и ламинин и е част от базалната мембрана на ламина дура. Ламининът е голям гликопротеин (молекулно тегло 440 000), разположен главно в базалните мембрани, където свързва епителните клетки с колаген тип IV.Колагеновите влакна(librae collagenosae) са съставени от колагени. Това са най-изобилните протеини в тялото, представляващи около 30% от сухата маса на протеини в тялото. Молекулите на колагена се състоят от три спирално усукани полипептидни нишки - α-вериги, различни по химична структура. Идентифицирани са повече от 30 варианта на α-вериги, от които първите пет са с най-голямо значение. Колагените I, II, III и V се наричат фибриларни, тъй като образуват фибрили с голяма еластичност; колаген тип IV е аморфен (образува плоски мрежи). Съставът на колагените включва аминокиселини: глицин, пролин и хидроксипролин, както и лизин и хидроксилизин. Фибробластите произвеждат и секретират проколаген (предшественика на тропоколагена) в извънклетъчното пространство. Проколагенът има допълнителни аминокиселини в амино (NH2) края на молекулата, които се отцепват от ензима проколагенпептидаза. След това молекулите на тропоколагена се самосглобяват, за да образуват напречно набраздени колагенови микрофибрили, които образуват ковалентни връзки, придобивайки еластичност. На електронни микрографии колагеновите фибрили имат диаметър от 20 до 100 nm и са набраздени с период от 64 до 67 nm. Тропоколагеновите молекули имат дължина 280 nm и се състоят от три полипептидни α-вериги, всяка с mol. с тегло 100 000, изтъкани и напречно свързани, които образуват пръчковидна молекула с дясна тройна спирала. Молекулите се събиратмикрофибрили, припокриващи се един с друг с изместване на една четвърт от дължината, оставяйки празнини между аминния (NH2) край на една молекула и карбоксилния (CO - OH) край на другата. Солите на тежките метали се утаяват в тези празнини и „оцветяват“ молекулата в тази област; поради това на електронограмите се виждат редуващи се светли и тъмни ивици с характерна периодичност от 64 nm.♥ Видове колаген:- Колаген тип I се състои от два вида α-вериги [α-1(I)2 α 2(I)] и се намира в кожата, костната тъкан, сухожилията и роговицата; – тип II колаген се състои от три [α-1(II)]3 вериги и се намира в хрущяла; – колаген тип III се състои от три идентични [α-1(III)]3 вериги. Този тип образува ретикуларни влакна и има напречна ивица с период от 64 nm; – тип IV колаген се състои от три идентични [α-1(IV)]3 вериги, намира се в базалните мембрани и няма напречна ивица с период от 64 nm. – колаген тип V се състои от α-вериги с неизвестен състав; намерени в базалните мембрани, феталните мембрани и кръвоносните съдове. Идентифицирани са и други видове колаген, но тяхното описание е извън обхвата на този урок. Функции на колагеновите влакна: осигуряване на здравина на тъканите, взаимодействие между клетките и междуклетъчното вещество, влияние върху пролиферацията, диференциацията и функционалната активност на различни клетки.♥ Ретикуларни влакна(fibrae reticulares): - влакна с дебелина от 0,5 до 2 микрона, състоят се главно от колаген тип III и образуват мрежи в различни органи и жлези; - всяко ретикуларно влакно е образувано от сноп микрофибрили с дебелина 20–40 nm, имащи напречна ивица с честота 64–68 nm и затворени в обвивка от гликопротеини и протеогликани; - оцветени в черно със сребърен нитрат порадивисоко съдържание на въглехидрати; - Намира се в изобилие в съединителната тъкан на ембриона, около мастните и гладкомускулните клетки и образува фина поддържаща мрежа в черния дроб, лимфните възли и далака.♥ Еластични влакна(fibrae elasticae): - усукани, разклонени влакна с диаметър от 0,2 до 1 микрона, които понякога образуват редки мрежи; - може да се разтяга 1,5-2 пъти от първоначалната дължина; - за наблюдение в светлинен микроскоп изискват специално оцветяване (например с орцеин); – на електронни микрографии всяко влакно съдържа централен лек (аморфен) компонент, образуван от еластин, и периферен (микрофибриларен) компонент, състоящ се от влакна с дебелина 10–12 nm, образувани от гликопротеина фибрилин; - всяко еластично влакно се състои от нишковидна част, образувана от окситалан, и аморфна част, представена от еластин (елаунин); - разположени в дермата, белите дробове, еластичния хрущял, както и в големите кръвоносни съдове (аорта), където образуват еластични мрежи, пластини и еластични мембрани.♥ Клетки от рехава фиброзна съединителна тъканФибробластите(fibroblasti) са най-многобройните клетки на съединителната тъкан, които произвеждат компоненти на извънклетъчния матрикс; - вретеновидни, с дълги тънки краища, ако са в активно състояние; в покой фибробластите се сплескват и придобиват няколко къси процеса, превръщайки се във фиброцити и ретикулоцити (ретикулоцит); – ядрото обикновено е светло, овално, съдържа фино диспергиран хроматин и две нуклеоли; – Електронни микрографии показват активни фибробласти с по-развит гранулиран ендоплазмен ретикулум и комплекс на Голджи, отколкото неактивните клетки. Функции: Синтезмеждуклетъчно вещество и неговите компоненти (колаген и гликозаминогликани), участие в репаративни процеси, по-специално при заздравяване на рани.Фиброцити(fibrocyti) – крайни форми на развитие на фибробласти, неспособни на пролиферация: – тесни веретенообразни клетки с дълги, тънки, често сплескани птеригоидни израстъци; - ядрото е вретеновидно, плътно (с преобладаване на хетерохроматин), заема по-голямата част от клетката; - цитоплазмата съдържа недоразвит гранулиран ендоплазмен ретикулум, значителен брой лизозоми, липофусцинови гранули. Функции: регулират метаболизма и поддържат стабилността на междуклетъчното вещество.Фиброкласти(fibroclasti) - клетки от фиброзната серия, особено многобройни в млада (гранулирана) съединителна тъкан и белези, подложени на регресия: - цитоплазмата съдържа множество вакуоли с литични ензими и колагенови фибрили на различни етапи на лизис. Функция: разрушаване на междуклетъчното вещество на съединителната тъкан, което осигурява нейното преструктуриране и инволюция.Миофибробластите(myofibroblasti) са специални клетки, които по своята структура и функция заемат междинно положение между типичните фибробласти и гладките миоцити: – повече от половината от обема на тяхната цитоплазма е заета от елементи на контрактилния апарат; – виментин, актин и десмин от гладкомускулен тип се откриват в цитоплазмата; – по ултраструктурна организация са близки до гладките мускули, но не са заобиколени от базална мембрана; - намира се в големи количества в младата регенерираща съединителна (гранулационна) тъкан на рани, в белези, мускулната мембрана на матката по време на бременност; – по време на зарастването на рани някои миофибробласти постепенно умират (апоптоза), други се заменяттипични фибробласти и фиброцити. Функция: активно участие в репаративните процеси - образуват колаген тип III, който запълва и свързва увредените участъци от съединителната тъкан. Свивайки се, те стягат ръбовете на раната, намалявайки нейния размер;Макрофаги(макрофаги) - основните фагоцити на съединителната тъкан, отговорни за отстраняването на чужд материал и участващи в имунния отговор (фиг. 4.2): - секретират заседнали (почиващи) и блуждаещи макрофаги (хистиоцити); - се образуват в костния мозък, циркулират в кръвния поток под формата на моноцити и след това мигрират към съединителната тъкан, където изпълняват основните си функции; - сферични клетки с диаметър от 10 до 14 микрона (при постъпване в съединителната тъкан), със слабо базофилна цитоплазма;